Не вдаваясь в детали долгого спора: «существо или вещество», – отметим, что, несмотря на простое строение, вирусы произошли после возникновения клетки.
Предполагается, что вирусы образовались около 3 млрд лет назад из фрагментов генетического материала клеточных организмов. Эти фрагменты приобрели способность синтезировать белковую оболочку и реплицироваться при использовании систем синтеза клетки-хозяина. Вероятно, вирусы возникали неоднократно в ходе эволюции, причем от разных групп организмов и в разное время. Возможно, крупные вирусы представляют собой сильно дегенерировавшие клетки, которые в ходе приспособления к паразитизму утратили все, кроме своего наследственного аппарата.
В общем виде строение вируса можно представить в виде нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), окруженной белковой оболочкой. Размер вируса колеблется в диапазоне 15–300 нм. В настоящее время вирусам придается большая роль в эволюционном процессе, благодаря их способности воздействовать на геном других организмов. Более подробно механизм функционирования вирусов рассматривается в курсе генетики (Курчанов Н. А., 2006).
Классификация вирусов в значительной мере умозрительна. Существует Международный комитет по таксономии вирусов, в задачу которого входит создание универсальной системы. Но в настоящее время нет оснований признавать за вирусами общее происхождение. Поскольку классификация живых организмов должна отражать их филогению, мы не можем считать вирусы единой группой.
Необычность биологии и происхождения ставит вирусы особняком в системе органического мира. Подавляющее большинство авторов в своих филогенетических системах их вообще не рассматривают.
Молекулярно-генетические подходы полностью изменили 4-царственную мегасистему эукариот. Подтвердилось мнение о сборном характере царства протистов: у них были обнаружены самые разнообразные типы структуры и функции клеток (распределение генетического материала, виды митоза и мейоза, варианты клеточных органелл, типы питания и локомоции). Различия между разными протистами на клеточном уровне оказались даже более глубокими, чем между царствами многоклеточных животных. Понятие «протисты» потеряло таксономический смысл, оставаясь сборным нарицательным понятием для одноклеточных организмов и организмов «дотканевого» уровня.
Внутри группы протистов Природа создала разные варианты клеточного уровня организации. У некоторых одноклеточных организмов клетка достигла исключительно высокого уровня сложности, со структурами, аналогичными органам многоклеточных. Именно среди царства протистов независимо возникла многоклеточность у хорошо известных нам растений, грибов и животных. Эволюция эукариот происходила отнюдь не по прямой линии от одноклеточности к многоклеточности. Многоклеточность – это один из вариантов эволюции протистов.
Базируясь на новых данных, начиная с 1970-х годов, стали появляться многоцарственные системы. В потоке работ различные варианты мегасистем перекраивались с калейдоскопической быстротой. В большинстве систем резко возросло число царств, что вызвало растерянность самих систематиков. Они резонно считали, что системы, где число царств измеряется десятками, девальвируют категорию «царство».
Во всех новых системах «классические» царства многоклеточных организмов (грибы, растения, животные) оставались, хотя и с несколько разным «наполнением». Другая группа организмов, единодушно отграничиваемая систематиками от остальных эукариот на основании общих ультраструктурных признаков, включала разнообразных протистов, как гетеротрофов, так и фотоавтотрофов с хлорофиллом С. Т. Кавалье-Смит, который много лет является одним из лидеров в области мегасистематики, выделил эту группу в особое царство Chromista.
Состав пигментов является важным таксономическим признаком в систематике. Весьма разнообразен и фотосинтетический аппарат различных эукариот, у которых выявлено 6 типов хлоропластов, окруженных 2–4 мембранами. Из-за высокого содержания каротиноидов у фотосинтезирующих «хромистов» преобладает желтый и бурый цвет окраски, заглушая зеленый цвет хлорофиллов. Примером могут служить бурые водоросли (тип Phaeophyta) – самые крупные и сложно организованные протисты. Такие их представители, как Laminaria, имеют многоклеточные структуры, аналогичные органам высших растений. Многие «хромисты»-гетеротрофы потеряли способность к фотосинтезу вторично. Потеря различных органелл в ходе эволюции эукариот не является редкостью.
Дробление протистов на самостоятельные царства не стабилизировало систему эукариот. Спорные критерии выделения царств не привели к единству взглядов систематиков. Даже в 18-царственной системе К. Лидейла некоторые царства оказались полифиличны, а значит требовали дальнейшего деления (Leedale С., 1974).
В 1990-е годы совершенствовались молекулярно-генетические методы анализа, повысилась их надежность. В настоящее время наметился синтез, а главное – лучшая совместимость молекулярно-генетических и морфологических показателей систематики. Вследствие выяснения филогенетических связей формируются новые группировки. Наблюдается процесс объединения некоторых протистов с многоклеточными. Как называть новые группировки? Как быть со старыми, привычными названиями животных, грибов и растений? Сколько крупнейших группировок в природе?
В своей давней работе Т. Кавалье-Смит, ставя вопрос о числе царств в природе, в названии статьи останавливается на числе 9 (Cavalier-Smith Т., 1981), а почти четверть века спустя сокращает его до шести (Cavalier-Smith Т., 2004). Его последняя система демонстрирует желание автора ограничить число царств, сохранить их традиционные названия.
Однако далеко не все систематики согласны с этой версией. Международный комитет протистологов предлагает другую систему, в которой фигурируют другие группировки. Проблематично и сохранение старых названий в новых таксонах.
Что можно сказать о современной тенденции в систематике эукариот? Большинство специалистов выделяют сейчас по результатам молекулярно-генетических исследований 5–8 крупнейших группировок, которые должны будут составить таксоны высшего порядка в новой системе (Карпов С. А., 2005), причем многоклеточные теперь представлены отдельными веточками на «могучем» эволюционном древе протистов. Животные и грибы могут оказаться в одном таксоне в новой системе, демонстрируя относительную близость молекулярной филогении. Не вызывает никаких возражений объединение тех представителей протистов и многоклеточных, у которых просматриваются четкие филогенетические связи, например, зеленых водорослей и наземных растений, хитридиевых и многоклеточных грибов.
Как будет выглядеть система живых организмов в будущем? Возможно, она будет совсем непривычна для нас. Выделенные крупнейшие подразделения ныне включают довольно большое количество хорошо обособленных групп. Какой ранг им присвоить? Как быть с терминологией? Названия новых групп знакомы лишь специалистам-протистологам. Привычные названия, которые прошли через всю историю человека (растения, грибы, животные), резко понизились в систематическом ранге. Все это должно весьма затруднить внедрение новой мегасистемы в образование. Не будем гадать. Филогения эукариот развивается сейчас столь стремительно, что любая система пока недолговечна.
6.3. Строение и происхождение эукариотической клетки
Нет сомнения, что первые организмы на Земле имели прокариотическую организацию клетки. Как же возникли эукариоты? Существуют две версии на этот счет. Теория симбиогенеза предполагает, что эукариотическая клетка возникла вследствие симбиоза различных прокариотических клеток. Автогенетическая теория предполагает эндогенную компартментализацию протоклетки. В настоящее время большинство ученых поддерживают теорию симбиогенеза, которую мы подробнее рассмотрим ниже.
Структура эукариотической клетки
Эукариотическая клетка включает в себя четыре взаимосвязанных отдела: плазматическую мембрану, цитоплазму, органоиды, ядро.
Плазматической мембраной (или плазмалеммой) называют мембрану, окружающую клетку и отделяющую содержимое клетки от внешней среды. Согласно жидкостно-мозаичной модели, основу плазматической мембраны составляет двойной слой молекул липидов, в который особым образом встроены молекулы различных белков.
В цитоплазме различают внутреннюю среду (гиалоплазму) и цитоскелет. Цитоскелет представлен нитевидными белковыми комплексами – филаментами. В эукариотических клетках выделяют три системы филаментов: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты. Поскольку структура и функции клетки подробно изучаются в курсе цитологии, мы будем останавливаться только на некоторых структурах, касающихся темы раздела. В цитоскелете такой структурой являются микротрубочки.
