В цитоплазме различают внутреннюю среду (гиалоплазму) и цитоскелет. Цитоскелет представлен нитевидными белковыми комплексами – филаментами. В эукариотических клетках выделяют три системы филаментов: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты. Поскольку структура и функции клетки подробно изучаются в курсе цитологии, мы будем останавливаться только на некоторых структурах, касающихся темы раздела. В цитоскелете такой структурой являются микротрубочки.
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры, образованные белком тубулином. Они могут находиться в цитоплазме, не образуя определенных структур, могут формировать временные образования (веретено деления), могут входить в состав постоянных клеточных структур. Эти структуры бывают двух видов. Центриоли клеточного центра, кинетосомы ресничек и жгутиков образованы девятью триплетами микротрубочек – (9+0) – структуры, а сами реснички и жгутики образованы девятью дублетами микротрубочек и центральной парой – (9+2) – структуры. Микротрубочки митотического веретена деления являются очень динамичными структурами – в клетке постоянно происходит их сборка и разборка. Центриоли, жгутики, реснички, наоборот, стабильны.
В происхождении и функционировании микротрубочек и их структур много неясного. Чтобы отличить жгутики и реснички эукариот (имеющие одинаковое строение) от жгутиков бактерий (имеющих принципиально другое строение), для первых предложен общий термин – ундулиподии.
Важнейшей структурой эукариот является ядро – место хранения генетической информации. Эта информация локализована на хромосомах – сложных ДНК-белковых образованиях, способных к структурным модификациям во время клеточного цикла.
В цитоплазме эукариотической клетки расположены органоиды, имеющие плазматическую мембрану: эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, а у фотосинтезирующих организмов – пластиды. В этих органоидах, отсутствующих у прокариот, происходят специфические биохимические процессы, благодаря компартментализации клетки, о чем говорилось выше. На мембранах гранулярной ЭПС расположены рибосомы, что позволяет совместить синтез белка с его транспортировкой.
Из мембранных органоидов своей специфичностью выделяются митохондрии и пластиды.
В митохондриях проходят аэробные процессы биологического окисления. Они встречаются почти во всех клетках эукариот, за исключением некоторых паразитических протистов. Это одни из самых крупных органоидов клетки длиной до 7–10 мкм. Форма митохондрий может быть самой разнообразной, в зависимости от систематической группы и типа ткани. В большом диапазоне варьируется и число митохондрий, особенно у протистов. В некоторых клетках млекопитающих оно достигает 1000.
План строения митохондрий общий для всех эукариот. Митохондрии окружены двумя мембранами, между которыми имеется межмембранное пространство. Наружная и внутренняя мембраны значительно различаются между собой. Наружная мембрана проницаема для ионов, бедна ферментами, стабильна по форме. Внутренняя мембрана почти непроницаема для ионов, содержит ферментативные комплексы, лабильна по форме и образует выросты – кристы.
Внутреннее содержимое митохондрий – матрикс – имеет сложный биохимический состав. Помимо аминокислот, ферментов, различных включений, в матриксе находятся митохондриальная ДНК (mi-ДНК) и все виды РНК (и-РНК, р-РНК, т-РНК). Имея собственные ДНК и рибосомы, митохондрии осуществляют собственный синтез белка (обычно 25–125 белков).
Фотосинтезирующие автотрофные организмы (растения и некоторые протисты) имеют свои характерные органоиды клетки – пластиды. Их форма, размеры и окраска весьма разнообразны. Классифицируют пластиды по наличию в них тех или иных пигментов. У растений различают пластиды трех видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Размер пластид составляет 4–6 мкм. Возможно взаимопревращение разных видов пластид. Наиболее законченную структуру и основное функциональное значение в жизни клетки имеют хлоропласты.
Хлоропласты – носители основного пигмента фотосинтеза хлорофилла, который маскирует присутствие каротиноидов. Общий план строения хлоропластов различается у разных организмов. У растений они окружены двумя мембранами (наружной и внутренней), которые ограничивают внутреннюю среду хлоропласта – строму. У протистов встречается от двух до четырех мембран. В строме имеется своя мембранная система – система тилакоидов. В мембранах тилакоидов локализованы фотосинтезирующие пигменты и переносчики электронов, осуществляющие ключевые процессы фотосинтеза. Тилакоиды находятся в строме либо поодиночке, либо собираются в стопки, формируя граны. Число тилакоидов в гранах может сильно варьироваться.
В строме хлоропластов находятся ферменты цикла Кальвина и происходит темновая фаза фотосинтеза. Здесь же откладывается крахмал.
Как и митохондрии, хлоропласты имеют собственную генетическую и белоксинтезирующую системы – ДНК, все виды РНК (и-РНК, т-РНК, р-РНК) и рибосомы, синтезируя 100–130 собственных белков.
Как и другие виды пластид, хлоропласты происходят от предшественников пластид из образовательных тканей – пропластид, лишенных пигментов. Если структура пропластид сохраняется в зрелых клетках, образуются лейкопласты. В лейкопластах запасаются питательные вещества – белки, липиды, углеводы. Хромопласты имеют пигменты желтого и оранжевого цвета – каротиноиды, которые становятся видимыми после разрушения хлорофилла. Хромопласты определяют окраску плодов растений. Их можно представить как дегенерирующий хлоропласт. Все виды пластид генетически связаны между собой, а процесс их взаимопревращений можно представить как ряд изменений, идущих в одном направлении – от пропластид до хромопластов.
Несмотря на наличие собственных генетических систем, большая часть белков, митохондрий и хлоропластов синтезируются в ядре клетки. Поэтому они получили названия полуавтономные структуры.
Теория симбиотического происхождения эукариотической клетки
Кольцевая структура ДНК, структура рибосом и ряд биохимических особенностей, общие у прокариот, митохондрий и пластид, послужили доводом теории симбиотического происхождения эукариотической клетки, предложенной Л. Маргелис. Эта теория объясняет возникновение митохондрий, пластид и микротрубочек интеграцией эукариотической клеткой определенных прокариот. Хлоропласты, вероятно, произошли от разных фотобактерий. На роль предшественников митохондрий «выдвигаются» пурпурные несерные бактерии, микротрубочек – спирохеты (Маргелис Л., 1983).
Отвергнутая первоначально большинством ученых, гипотеза Л. Маргелис в настоящее время находит широкую поддержку относительно возникновения митохондрий и пластид. Теория симбиотического происхождения микротрубочек не разделяется другими авторами. В отличие от полуавтономных структур, не обнаружена особая «центриолярная» ДНК, хотя равномерное распределение структур микротрубочек при делении может свидетельствовать об их генетической автономности. Объяснение, предлагаемое Л. Маргелис, заключается в полной интеграции ДНК спирохет-симбионтов с ДНК хромосом, за исключением кинетохора, который она относит к системе ундулиподий (а не хромосом).
Анализ этой проблемы представляет большой общетеоретический интерес.
6.4. Многоклеточные организмы
Многоклеточные организмы обычно ассоциируются в массовом сознании с понятием «живая природа». Именно они формируют «флору» и «фауну» Земли. Как уже говорилось выше, многоклеточные представляют собой несколько независимых направлений эволюции на древе эукариот. Три их основные группы до недавнего времени формировали три самостоятельных царства: растения, грибы, животные. В настоящее время таксономический статус этих групп пока не ясен, поэтому рассмотрим их без названий таксона.
Растения – это многоклеточные организмы с фотоавтотрофным типом питания. Запасное питательное вещество – крахмал. Для жизненных циклов характерно чередование поколений с разным соотношением диплоидного (спорофит) и гаплоидного (гаметофит) поколений.
Особенности растительной клетки: наличие специальных органоидов пластид и клеточной оболочки из целлюлозы поверх плазмолеммы. Клетки не имеют центриолей. До 90 % объема клетки занимает особая структура – вакуоль, покрытая мембраной – тонопластом.
