Бесполые улитки
Но все это — скорее абстрактные рассуждения, чем результаты точных научных экспериментов. Есть более очевидные свидетельства в пользу «паразитной теории» возникновения полового размножения. Самое тщательное ее исследование было проведено в Новой Зеландии тихим американским биологом по имени Кертис Лайвли, который впервые занялся эволюцией полового размножения, когда писал студенческую курсовую работу. Вскоре он оставил другие исследования и сосредоточился именно на этом вопросе, для чего поехал в Новую Зеландию, где стал изучать улиток ручьев и озер. Там-то он и обнаружил, что в одних популяциях нет самцов и размножение происходит бесполо, а в других самки спариваются с самцами и две половые формы устойчиво воспроизводятся. Исследователь оценивал распространенность полового размножения, подсчитывая долю самцов в выборках. Если верна теория «викария из Брэя» и улиткам половое размножение необходимо для адаптации к изменениям окружающей среды, то в ручьях — более изменчивых местообитаниях — самцов должно было быть больше, чем в озерах. Если верна «теория заросшего берега», и половое размножение происходит из-за внутривидовой конкуренции, то все должно быть наоборот, ибо озера — это стабильные, перенаселенные местообитания. А если верна паразитная теория, самцов больше там, где больше паразитов{107}.
Больше всего самцов оказалось в озерах, в среднем — около 12 %. А в ручьях — 2 %. Соответственно, «теория викария из Брэя» идет на свалку. Но в озерах и паразитов больше — соответственно, паразитную теорию нельзя сбрасывать со счетов. И чем внимательнее Лайвли изучал вопрос, тем более обещающей выглядела именно она. Не было ни одной популяции половых форм, в которой не было бы паразитов{108}.
Но первое исследование не исключало «теорию заросшего берега», поэтому Лайвли вернулся в Новую Зеландию и повторил исследование. На этот раз он намеревался выяснить, были ли улитки и их паразиты генетически адаптированы друг к другу. Он брал последних из одного озера и пытался заразить ими первых из другого. Оказалось, паразиты лучше всего заражают улиток из своего родного озера. Это, вроде бы, опровергает паразитную теорию. Но ожидать, что хозяин должен быть более устойчив к «своей» инфекции — очень хозяиноцентрично (почему бы, наоборот, паразиту не быть более вирулентным для «своего» хозяина?). Паразит все время пытается перехитрить защиту «своей» улитки и, вероятнее всего, отстает от нее всего на один молекулярный шаг — его ключи подходят к замкам, которые у хозяйки еще недавно были наиболее распространены. А у улиток из другого озера замки сильно отличаются. Поскольку паразит, о котором идет речь (маленькое создание под живописным названием Microphallus), попросту кастрирует улитку, преимущество последних с новыми замками просто огромно. Сейчас Лайвли проводит лабораторный эксперимент, чтобы выяснить, действительно ли присутствие паразитов предотвращает вытеснение половых форм бесполыми{109}.
Новозеландские улитки не позволяли сделать однозначный вывод, но другое исследование Лайвли — на маленькой мексиканской рыбке под названием пецилиопсис — значительно укрепило позиции паразитной теории. Пецилиопсис иногда скрещивается с родственным видом и производит триплоидного гибрида (имеющего все гены в трех копиях). Триплоиды не могут воспроизводиться половым путем, но каждая гибридная самка в состоянии бесполо производить собственные клоны — если, конечно, получает от нормального самца сперму (которая не участвует в оплодотворении, но запускает механизм воспроизводства). Лайвли и Роберт Вриенхок (Robert Vrijenhoek) из университета Рутгерса в Нью-Джерси ловили пецилиопсисов в трех разных прудах и считали у них количество пятен, вызываемых цистами трематод. Чем большей была рыба, тем больше на ней было черных пятен. В первом пруду гораздо больше пятен оказалось у бесполо размножающихся гибридов, а не у половых форм. Во втором, где сосуществовали два разных бесполых клона, представители более распространенного из них были заражены сильнее, а более редкий клон и половые формы оказались в основном устойчивы к инфекции. Именно это Лайвли и предсказывал: черви приведут свои ключи в соответствие с самыми распространенными в пруду замками, каковыми будут являться представители самого распространенного клона. Более редкий же, а также половые формы, замки которых более уникальны, окажутся в относительной безопасности.
Но самое интересное происходило в третьем пруду. В засуху 1976-го он высох и через два года был реколонизирован всего несколькими пецилиосисами. К 1983-му все они стали высокоинбредными, и половые формы оказались даже более восприимчивы к трематодам, чем клоны. А вскоре более 95 % здешних пецилиопсисов составляли бесполые клоны. Это полностью согласуется с паразитной теорией, поскольку половое размножение не дает преимущества, если не увеличивает генетического разнообразия[36]: не имеет смысла менять замок, если в магазине продается только один его вариант. В качестве источника новых типов замков Лайвли и Вриенхок подселили в пруд нескольких размножающихся половым путем самок. И за несколько лет половые формы стали абсолютно невосприимчивы к трематодам, которые теперь принялись атаковать гибридных клонов — и половых форм в пруду стало более 80 %. Чтобы преодолеть двойной проигрыш в числе потомков, половому размножению оказалось необходимо всего лишь немного генетического разнообразия{110}.
Это исследование на пецилиопсисах — прекрасная иллюстрация того, как половое размножение позволяет хозяевам ставить своих паразитов перед дилеммой: какой ключ выбрать. Конкурируя друг с другом, они должны все время совершать выбор, настраиваться на самый распространенный тип хозяев и, таким образом, пилить сук, на котором сидят, способствуя лучшему выживанию хозяина менее распространенного типа. Чем лучше ключи паразитов подходят к замкам, тем быстрее хозяин поменяет их{111}.
Половое размножение заставляет паразитов все время подбирать ключи. Завезенная в Чили из Европы ежевика стала там сорняком, и чтобы контролировать ее численность, туда ввезли ржавчинный гриб. Он хорошо справлялся с бесполыми формами ежевики, но не смог ничего сделать с половыми. Потомство от скрещивания разных сортов ячменя или пшеницы выживает лучше, чем чистые сорта, и около 2/3 этого преимущества можно отнести к тому, что ложномучнистая роса на гибридных сортах распространяется хуже, чем на чистых{112}.
Объяснение паразитной теорией Черной Королевы полового размножения — прекрасный пример того, как в науке для решения одной проблемы приходится объединять вместе несколько разных подходов. Ведь идея о паразитах и половом размножении возникла у Гамильтона и его коллег не на пустом месте. Они пользуются данными сразу трех исследовательских направлений, которые только сейчас сошлись вместе. Первое исследует, как паразиты контролируют численность и запускают в популяциях циклические процессы. Оно впервые обозначилось в работе Альфреда Лотки (Alfred Lotka) и Вито Вольтерры (Vito Volterra) в 1920-х и было окончательно сформулировано в виде стройной теории Робертом Мэем (Robert May) и Роем Андерсоном (Roy Anderson) в 1970-х годах в Лондоне. Второе — открытие в 1940-х Дж. Б. С. Холдейном и его коллегами высокого уровня генетического полиморфизма. Это интереснейший феномен, заключающийся в том, что почти любой ген почти у любого вида представлен несколькими разными версиями — но что-то мешает одной из них вытеснить все остальные варианты. Третье — идея Уолтера Бодмера (Walter Bodmer) и коллег о генах защиты, работающих по принципу «ключ-замок». Гамильтон объединил вместе все три направления исследований и пришел к выводу: паразиты находятся в состоянии постоянной войны с хозяевами, причем последняя ведется путем переключения с одного гена устойчивости на другой — отсюда и возникает батарея разных версий генов. Все это не работало бы без полового размножения{113}.
По всем трем исследовательским направлениям прорыв произошел с отказом от идеи стабильности. Лотка и Вольтерра хотели понять, могут ли паразиты устойчиво контролировать популяции хозяев; Холдейн интересовался тем, что заставляет полиморфизмы стабильно присутствовать в популяции столь долгое время. Гамильтон же подошел к вопросу иначе. «Там, где другие надеялись обнаружить стабильность, я, чтобы подтвердить свое объяснение полового размножения, надеялся найти столько изменчивости и лабильности… сколько только можно себе представить»{114}.
Слабое место гамильтоновской теории — требование циклического чередования восприимчивости и устойчивости, которое пока однозначно не обнаружено. Преимущество должно все время то увеличиваться, то уменьшаться — хотя не обязательно регулярно{115}. В природе есть примеры стабильных циклов: скажем, у леммингов и других грызунов каждые 3 года случаются резкие увеличения численности, между которыми плотность популяции невелика. Шотландская куропатка тоже переживает регулярные — примерно четырехлетние — циклы увеличения и сокращения численности, которые вызываются паразитическим червем. Но более распространены не циклы, а волны хаотического характера (как у саранчи) или гораздо более стабильные рост или спад численности (как у людей). Возможно, смена версий генов устойчивости к заболеваниям действительно вызывает циклы в численности популяции, но пока никто этого не доказал{116}.
