Определение пола в зависимости от окружающей среды может показаться чересчур неблагонадежным. Оно подразумевает, что в необычно теплых условиях у аллигаторов может родиться слишком много самцов и слишком мало самок. Еще оно приводит к возникновению интерсексов — организмов промежуточной половой принадлежности{158}. Ни один биолог не может объяснить, почему аллигаторы, крокодилы и черепахи прибегают к такому способу определения пола. Есть, разве что, идея о его связи с размером тела. Если быть большим для одного пола выгоднее, чем для другого (например, самцы крокодилов конкурируют за самок, и большие побеждают, или, наоборот, крупные самки черепах откладывают больше яиц, чем маленькие, в то время как маленькие самцы имеют столько же шансов оплодотворить самку, сколько и крупные), то для вида выгодно, если из теплых яиц развивается именно тот пол, который получает преимущество от большего размера тела{159}. Более понятный пример такого же явления — случай с нематодой, живущей внутри личинок насекомых. Ее размер зависит от размера насекомого: когда она съест своего хозяина, то перестанет расти. Но если большая самка может отложить больше яиц, то большой самец не может оплодотворить больше самок. Так что большие черви стараются становиться самками, а маленькие — самцами{160}.
Третий способ определить пол — материнское решение. Самые впечатляющие примеры этого типа — гаплодиплоидное определение пола — демонстрируют моногононтные коловратки, пчелы и осы. У них из оплодотворенного яйца развивается самка, а из неоплодотворенного — самец (это значит, что последний гаплоиден и несет только один набор генов, а первая — два). Это позволяет самке основать колонию, не дожидаясь появления самца. Но гаплодиплоидия уязвима для «генетических мятежей» определенного типа. К примеру, у осы, называющейся Nasonia, есть дополнительная хромосома PSR, передающаяся по самцовой линии и превращающая любое самочье яйцо, в котором оказывается, в самцовое: она просто уничтожает все отцовские хромосомы, кроме самой себя. Получается яйцо, генотип которого уменьшен до пришедшего от матери гаплоидного набора (плюс хромосомы PSR), и из него развивается самец. Хромосомы типа PSR появляются, когда в популяции превалируют самки, и пользуются преимуществом более редкого и поэтому более востребованного мужского пола{161}.
Это все, что нам требуется знать о способах определения пола: если животным не приходится полагаться на генетическую лотерею половых хромосом, то они выбирают пол для потомка в зависимости от обстоятельств. Однако в последние годы стало понятно: «генетическая лотерея» половых хромосом не противоречит выбору пола детей в зависимости от условий. Если бы птицы и млекопитающие могли различать X- и Y-сперматозоиды, они могли бы смещать соотношение полов своего потомства и выбирать пол детей так же, как это делают крокодилы и нематоды. Когда вероятность выращивания крупного потомства велика, они могли бы чаще производить тот пол, который получает преимущество от большого размера тела{162}.
Первородство и приматология
В ходе неодарвинистской революции 1960–70-х годов Британия и Америка произвели своих эволюционных вождей — Джона Мэйнарда Смита и Джорджа Уильямса соответственно.
Интеллектуальное влияние этих двух выдающихся людей чувствуется и по сей день. Появились и молодые революционеры-нонконформисты — тоже британский и американский. Идеи, которыми загорелся их рано созревший разум, охватили весь мир биологии — подобно пресловутому пожару. Британским пророком оказался Билл Гамильтон, g которым мы уже встречались. Американским стал Роберт Трайверс (Robert Trivers), который в начале 1970-х, еще будучи гарвардским студентом, поднимал вопросы, значительно опережавшие свое время. В биологии Трайверс — человек-легенда. Чуждый всяких условностей, он делит свое время между наблюдениями за ящерицами на Ямайке и размышлениями на прогулке по санта-крузским секвойникам. Одна из самых дерзких идей, пришедших в их с его однокурсником Дэном Уиллардом (Dan Willard) головы в 1973 году, возможно, содержит разгадку одного из самых интересных и, в то же время, самых простых вопросов, которые когда-либо задавал человек: «Кого вы ждете — мальчика или девочку?»{163}.
Известен такой замечательный факт: у 42 президентов США было 90 сыновей и только 61 дочь, 60-процентная доля мальчиков в такой большой выборке достоверно отличает ее от популяции в среднем, хотя о причинах этого никто не имеет ни малейшего понятия — возможно, это чистой воды случайность. Однако президенты в этом отношении не одиноки. У королей, аристократов и даже зажиточных американских фермеров сыновей всегда было немного больше, чем дочерей. То же происходит и с опоссумами, хомяками, нутриями (если их хорошо кормить), а также с высокоранговыми паукообразными обезьянами. Теория Трайверса-Уилларда объединяет эти разрозненные факты[48].
Трайверс и Уиллард предположили: тот же самый принцип выбора пола, используемый нематодами и рыбами, применим и к организмам, которые не могут задавать пол детенышей, но заботятся о своем потомстве. Ученые задумались: как такие организмы могут контролировать соотношение полов у своих отпрысков. Особи одного вида соревнуются в том, кто оставит больше внуков[49]. Если самцы полигамны, то успешный сын принесет гораздо больше внуков, чем успешная дочь. В хороших условиях мать сможет лучше выкормить детенышей и увеличить шансы сыновей на захват гаремов в будущем. В плохих же условиях она воспитает хилых сыновей, которым вообще не удастся размножиться, а вот дочери, даже если они не в лучшей форме, все равно смогут войти в гаремы и воспроизвестись. Так что заводить сыновей стоит, если вы ожидаете, что жизнь будет к вам щедра, а дочерей — если выращивать детей будет трудно (по сравнению с другими представителями популяции){164}.
Поэтому, говорят Трайверс и Уиллард, в хороших условиях родители (в особенности, у полигамных животных) стремятся иметь в помете повышенное число самцов, а в плохих — самок. Сначала все считали эту идею притянутой за уши, но постепенно стали накапливаться факты в ее пользу, и она заслужила уважение.
Одним из подтверждений стало исследование венесуэльского опоссума — норного сумчатого, похожего на крысу. Чтобы опровергнуть теорию Трайверса-Уилларда, Стив Остэд (Steve Austad) и Мэл Санквист (Mel Sunquist) из Гарварда решили поставить эксперимент. Они выловили и пометили 40 девственных самок опоссумов, выбрали 20 из них и раз в два дня кормили каждую 125 г сардин, оставляя рыбу перед норами. Раз в месяц они вылавливали животных и определяли пол детенышей в их сумках. Среди 246 потомков матерей, которым сардин не давали, отношение числа самцов и самок было ровно 1:1. Среди 270 детенышей матерей, которых кормили сардинами, соотношение полов было около 1,4:1. Сытые опоссумы будут иметь сыновей с гораздо большей вероятностью, чем голодные{165}.
Почему? У хорошо накормленных опоссумов детеныши рождаются более крупными. Большие самцы скорее, чем маленькие, завоевывают самок и оставляют больше потомства. А вот у самок большой размер тела не дает каких-либо преимуществ в количестве детей. Поэтому мамы-опоссумы инвестируют в пол, который с большей вероятностью отплатит им большим количеством внучат.
Опоссумы в этом смысле не одиноки. Лабораторных хомяков можно заставить приносить помет с повышенным числом самок, если морить их голодом в юности или в течение беременности. В помете нутрий в хорошие времена рождается больше самцов, в плохие — самок. У белохвостого оленя и годовалые, и более старшие самки в плохих условиях рожают больше самок, чем самцов. С крысами в условиях стресса — то же самое. Но у многих копытных стресс и плохие условия приводят к противоположному эффекту, вызывая повышенную рождаемость самцов{166}.
Некоторые из этих эффектов могут объяснить и другие теории. Поскольку самцы обычно больше самок, их эмбрионы растут быстрее и дают большую нагрузку на организм матери. Поэтому голодной самке хомяка или слабой оленихе резонно выкинуть помет с повышенным числом самцов и оставить — с увеличенным количеством самок. Но доказать смещение отношения полов непросто: было получено так много отрицательных результатов, что некоторые ученые считают имеющиеся позитивные статистической случайностью (если достаточно долго подкидывать монету, рано или поздно вы получите 20 «орлов» подряд). Но ни одна из конкурирующих теорий не может объяснить историю с опоссумами и подобные. К концу 1980-х многие биологи уже были убеждены: теория Трайверса — Уилларда работает — по крайней мере, в некоторых случаях{167}.
