Обсуждая эволюцию на уровне генов, легко погрязнуть в мудреных технических подробностях. Тем не менее из нее вполне можно почерпнуть несколько общих принципов, без которых было бы невозможно понять генетическую основу инстинктов и общественного поведения.
Один такой принцип — различие между единицей наследственности с одной стороны и мишенью отбора в движущем процессе эволюции — с другой. Единица наследственности — это ген или группа генов (аллели а и b в примере с птицами). Мишень отбора — это признак или сочетание признаков, кодируемое единицами наследственности (инстинктивный выбор места гнездования). В зависимости от условий среды такие признаки могут быть выгодны или невыгодны для организма. У человека такими мишенями отбора являются, например, склонность к гипертонии и устойчивость к конкретной болезни; у птиц — инстинктивный выбор места для гнездования.
Естественный отбор обычно является многоуровневым: он действует на гены, кодирующие мишени отбора на разных уровнях биологической организации, например на уровне клетки и организма или на уровне организма и колонии. Яркий пример многоуровневого отбора мы наблюдаем в случае рака. Раковая клетка — мутант,
способный бесконтрольно расти и размножаться за счет организма, то есть сообщества клеток. Отбор действует в противоположных направлениях на двух соседних уровнях — клеточном и организменном. «Сбившиеся с пути» раковые клетки могут привести к болезни и смерти организма. Напротив, если рост раковых клеток удается обуздать, организм — сообщество клеток — остается здоровым.
Если колония представляет собой объединение независимых членов (например, человеческое общество), а не команду роботов — носителей генома матки (например, колония муравьев), то отбор, направленный на генетически разнообразных особей, благоприятствует эгоистичному поведению. С другой стороны, групповой отбор обычно поддерживает проявления альтруизма. Обманом можно урвать лакомый кусочек, уклониться от опасного задания, нарушить правила — короче говоря, обеспечить себе уютное существование в пределах колонии. Однако в схватке с группой единомышленников группу обманщиков ждет крах. Прочность связей и уровень регуляции в колонии зависят от соотношения эгоистов и альтруистов. Оно, в свою очередь, определяется как эволюционной историей вида, так и относительной силой индивидуального и группового отбора на ее протяжении.
Признаки-мишени, на которые действует исключительно групповой отбор, связаны со взаимодействием между членами группы.
Оно выражается в общении, разделении труда, доминировании и подчинении, сотрудничестве при выполнении общих задач. Если успех конкретной группы связан с характером взаимодействий между ее членами (например, уровень интеграции в ней выше, чем в соседних группах), предписывающие такое взаимодействие гены распространятся в популяции, увеличивая частоту с каждым поколением.
Сочетание разнонаправленных типов отбора — индивидуального и группового — приводит к мешанине альтруизма и эгоизма, добродетели и греха среди членов общества. Если человек, отказавшись от вступления в брак, полностью посвятит себя общественно полезной деятельности, он принесет пользу обществу, хотя и не оставит потомства. Идущий в бой солдат внесет свой вклад в защиту родины, но его шансы погибнуть гораздо выше, чему у того, кто останется дома. Беззаветный труженик — ценное приобретение для группы, а бездельник и трус — бремя для нее.
Еще одно явление, необходимое для понимания эволюции сложного общественного поведения, — это фенотипическая пластичность. Фенотип — это совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия генотипа и внешней среды. Некоторые признаки (пять пальцев на руке, цвет глаз) однозначно определяются генотипом, в то время как некоторые другие зависят от условий развития. Склонность гнездиться на дубах или на соснах — один из фенотипических признаков птиц в нашем примере. Он определяется генотипом, если конкретно, то аллелями а и Ь. Так вот, чтобы проиллюстрировать фенотипическую пластичность, предположим, что аллель Ь, который в норме определяет склонность гнездиться на соснах, при определенных условиях — причем, возможно, таких, которые складываются крайне редко, — может определять гнездование на дубах.
У фенотипической пластичности есть один аспект, который не до конца понимают даже некоторые биологи. Речь идет о том, что ее объем в той или иной степени тоже является мишенью отбора. Рассмотрим классический пример. Форма листьев водяного лютика зависит оттого, где он растет. Один и тот же генотип дает тонко рассеченные листья, если растение находится в воде, и широкие лопастные листья, если оно растет на суше. Если в воду погружена только нижняя часть водяного лютика, на нем образуются листья обоих типов. Более того, лист, сформировавшийся на границе между воздухом и водой, имеет широкую верхнюю и рассеченную нижнюю часть.
Наконец, говоря об эволюции путем естественного отбора, необходимо осознавать разницу между непосредственными причинами, определяющими то, как функционирует структура или процесс, и первопричинами, определяющими то, почему структура или процесс вообще существует. Вернемся к птицам, сменившим дубы на сосны.
РИС. 17-2. Водяной лютик
(Ranunculus aquatilis) обладает ярко выраженной фенотипической пластичностью — форма листа зависит от его положения. (Источник: Theodosius Dobzhansky, Evolution. Genetics, and Man [New York: Wiley, 1955}.)
Непосредственная причина микроэволюции — наличие аллеля Ь. Он предрасполагает к выбору сосен, а если точнее, предписывает определенное развитие эндокринной и нервной систем, опосредующее изменение гнездового поведения. Первопричиной же является давление естественного отбора, вызванное изменением окружающей среды: исчезновение дубов и их замена соснами дают мутантному аллелю Ь преимущество перед обычным прежде аллелем а. Именно естественный отбор — причина того, что во всей популяции аллель а заменяется на аллель Ь.
Перепугать непосредственные причины с первопричинами очень легко, особенно когда дело касается такого сложного многоуровневого процесса, как эволюция человека. Мы часто читаем, что причиной революционного увеличения человеческого интеллекта было подчинение огня, или прямохождение, или переход к охоте с преследованием дичи, или сочетание каких-то из этих факторов. Я не оспариваю огромную важность этих эволюционных вех, однако первопричинами они не были. Это были этапы пути к сложному общественному поведению современного человека. Каждый из них был независимой адаптацией и имел свои собственные непосредственные причины и первопричины, подобно постоянным гнездам и постепенному провиантированию, которые подвели к эусоциальности некоторых насекомых. Заключительным шагом было формирование мозга современного Homo sapiens. Оно вызвало культурный взрыв, который продолжается по сей день.
18 | Движущие силы общественной
эволюции |
Говоря об эволюции общественного поведения, следует в первую очередь подумать о том, на каком уровне биологической организации работает естественный отбор? Может быть, он воздействует на особей таким образом, что их потомки собираются в группы и действуют сообща, — и все потому, что принадлежать к такой группе — огромное преимущество? Или, быть может, альтруизм основан на родстве, ведь член группы, способствующий размножению родственников, передает в следующее поколение свои гены, даже не оставив потомства? Или же, наконец, дело в том, что носители генов альтруизма проявляют столь высокую степень сотрудничества и организованности, что их группы неизменно одерживают верх над объединениями эгоистичных индивидов?
Результаты многих новейших исследований указывают на третий из предложенных вариантов ответа, иными словами, на то, что естественный отбор работает на групповом уровне. В этой главе я объясню, почему это так. Как и в главе 16, мне придется прибегнуть к научному стилю изложения материала, но я постараюсь, чтобы мои объяснения были максимально понятны широкому кругу читателей. Так случилось, что я много лет занимался этой темой, и один фрагмент общей теории, над которым я работал последнее время, стал предметом яростной полемики. Так что можете считать эту главу свежей сводкой с научной передовой.
Долгое время эволюцию сложного общественного поведения объясняли теорией совокупной приспособленности (она же теория родственного отбора). Согласно этой теории, центральное место в происхождении общественного поведения занимает родство. По сути она утверждает, что чем теснее родственные связи в группе, тем большего альтруизма и сотрудничества можно ожидать от ее членов и, следовательно, тем больше шансов, что группа перейдет к общественному образу жизни. Эта гипотеза обладает необычайной притягательностью, поскольку интуитивно приемлема. Это ведь так естественно — отдавать предпочтение своей родне, так почему бы родственникам — и муравьям, и людям — не держаться вместе?
