Однако к 1990-м годам гаплодиплоидная гипотеза начала подводить. Во-первых, с ее помощью невозможно объяснить общественную организацию термитов. Во-вторых, в сферу внимания ученых стало попадать все больше общественных животных с диплодиплоидным способом определения пола. Среди них были один вид жуков-плоско-ходов, несколько независимых эволюционных линий раков-щелкунов идее независимые линии голых землекопов. Надежность корреляции * между гаплодиплоидией и эусоциальностью упала ниже статистически достоверного уровня. В настоящее время большинство специалистов по общественным насекомым отвергает гаплодиплоидную гипотезу.
Тем временем появились и другие наблюдения, противоречащие основным положениям теории родственного отбора и совокупной приспособленности. Одно из них довольно очевидно: общественный образ жизни возникал в эволюции животных исключительно редко, хотя, если верить теории родственного отбора, предпосылок для перехода к нему было более чем достаточно. Существует множество независимых линий гаплодиплоидных и клональных видов (последние вообще имеют максимально возможную степень родства — г = 1), и у большинства из них не отмечено ни одного случая общественного образа жизни.
Выяснилось также, что близкое родство иногда оказывается помехой эволюции альтруизма, так как существуют определенные
«уравновешивающие» силы отбора. Например, групповой отбор может способствовать большей генетической изменчивости, как было показано у муравьев Pogonomyrmex occidentalis и Асготугтех echinatior, и связано это, по крайней мере у второго из этих двух видов, с повышением устойчивости к болезням. Еще один пример — генетическая изменчивость предрасположенности к образованию «субкаст» в пределах касты рабочих особей муравья Pogonomyrmex badius, что может приводить к большей специализации при разделении труда и повышать приспособленность колонии (последнее предположение, правда, еще не проверено). Высокая стабильность температуры гнезда у медоносных пчел и муравьев рода Formica тоже связана с повышенным генетическим разнообразием. Другие факторы, которые могут снижать ценность тесного родства для колонии, — это непотизм14, оказывающий разрушительное действие на колонию, и близкородственное скрещивание, которое имеет множество негативных последствий, хотя и повышает генетическое родство членов колонии.
Большая часть этих уравновешивающих сил появилась под действием группового отбора (в случае общественных насекомых точнее будет сказать, за счет отбора между колониями). Повторю, что это следующий уровень отбора после индивидуального. Он действует на генетически обоснованные признаки, появившиеся в результате взаимодействия между членами группы, в частности на детерминацию каст, разделение труда, взаимодействие между особями и совместное строительство гнезда. Колония достаточно обособлена, чтобы воспроизводиться как единица и таким образом конкурировать с одиночными особями и другими группами того же вида.
Может показаться, что по крайней мере теоретически уравновешивающие силы в эволюции эусоциальности можно свести к Ь — выгоде признака для индивидуальной приспособленности и с —ущербу
от него — и тогда формула Гамильтона остается в силе. На практике, однако, такой подход предполагает скрупулезный учет совокупной приспособленности, включая измерение b и с. Это, в свою очередь, требует полевых и лабораторных исследований исключительной сложности. Ничего подобного не было выполнено (насколько мне известно, никто даже и не пытался). Кроме того, определение г (степени родства) чревато существенными математическими трудностями. Все это обнаруживает ложность расхожего утверждения, что групповой отбор — это просто родственный отбор, выраженный через совокупную приспособленность.
Большинство ученых, писавших на эту тему, в том числе Ричард Докинз — страстный апологет теории родственного отбора и автор множества научных бестселлеров, — оставались верны этой идее, у меня же где-то в начале 1990-х годов стали появляться первые сомнения. К тому времени теория совокупной приспособленности уже лет тридцать была главенствующей парадигмой теории генетической социальной эволюции. Мне показалось, что пришло время спросить, чего же она достигла в плане объяснения альтруизма и основанных * на альтруизме обществ? Она стимулировала использование коэффициентов родственности: благодаря ей их подсчет стал рутинной социобиологической процедурой. Это очень полезно, однако научная ценность этих коэффициентов никак не связана с самой теорией. Ученые использовали ее для предсказания некоторых отклонений от ожидаемого соотношения полов у муравьев, и в целом результаты довольно убедительны, хотя по большей части приблизительны. (А вывод, который часто делают на их основе, неверен, как я покажу чуть позже.) Теория родственного отбора позволила предсказать влияние степени родства на доминантное поведение и «полицейское патрулирование». Выяснилось, что близкородственные рабочие пчелы и осы конфликтуют меньше, чем дальние родственники. Но и здесь вывод о том, что дело в степени родства, — далеко не единственное возможное истолкование имеющихся данных. Наконец, в одном исследовании теорию совокупной приспособленности использовали для
предсказания того, что царицы примитивных общественных видов пчел должны спариваться только один раз. Однако в этом исследовании не были использованы в качестве контроля одиночные виды, поэтому какие-либо умозаключения преждевременны.
Иначе как скудными результаты столь долгого периода интенсивных теоретических изысканий назвать невозможно. Эмпирические же исследования общественных организмов, особенно насекомых, за тот же период времени, напротив, предоставили в наше распоряжение богатейшие данные о кастах, коммуникации, жизненных циклах и других явлениях; кроме того, были получены многочисленные примеры действия естественного отбора как на индивидуальном, так и на групповом уровне. Эти научные достижения практически ничем не обязаны теории совокупной приспособленности, почти полностью замкнувшейся в своем собственном абстрактном мирке.
Несостоятельность этой теории в большой мере проистекает из неточности определения ги, следовательно, самой концепции родства, в разных интерпретациях формулы Гамильтона. Сначала теоретики совокупной приспособленности определяли г как родство по происхождению—то, насколько близко находятся члены группы на фамильном древе. Например, родные сестры — более близкие родственники, чем кузины. Это совершенно разумное заключение точно определяет среднюю долю общих генов у двух связанных общим происхождением индивидов. Однако вскоре стало ясно, что в большинстве как практических, так и теоретических случаев такое определение родства в формуле Гамильтона не работает. Соответственно, разные исследователи стали использовать разные другие определения, удовлетворяющие требованиям конкретной разрабатываемой ими модели. Были среди них и определения, уравнивающие модели, основанные на родственном отборе, с моделями многоуровневого естественного отбора. В некоторых случаях «родство» могло означать, что особи имеют один и тот же конкретный аллель. При этом было неважно, связано ли его наличие с общностью происхождения или нет, и не исключалось даже, что он возник в результате независимых мутаций.
Короче говоря, параметр г (изначально — степень родства) стал настолько многолик, что можно было с уверенностью сказать лишь одно: г — это то, что при конкретных условиях заставляет формулу Гамильтона функционировать. Таким образом, сама формула стала бессмысленной как теоретическая концепция и практически бесполезной как инструмент планирования экспериментов или анализа сравнительных данных. Оказалось, например, что в простой модели сотрудничества, основанного на метках, подсчет г предполагает использование тройных корреляций. Нужно случайным образом выбрать из группы трех особей и объявить одну из них «кооператором»; две другие должны при этом иметь какую-то фенотипическую метку, например морфологическую или поведенческую особенность («зеленую бороду», как часто называют такой произвольный признак). Многие биологи, прежде знакомые с теорией совокупной приспособленности только понаслышке, с удивлением поняли, что при реальном подсчете коэффициентов родства оказывается, что этот параметр не имеет под собой непротиворечивой концептуальной биологической основы.
На самом деле если призвать на помощь теорию естественного отбора и теорию игр, то многие из предложенных моделей хорошо объясняются гипотезой, что размножение прямо пропорционально окупаемости. Можно показать, что естественный отбор обычно в той или иной степени является многоуровневым — его последствия на уровне первичной мишени откликаются на всех уровнях биологической организации, от молекулы до популяции. Многие модели, основанные на естественном отборе и теории игр, нетрудно переформулировать в терминах родственного отбора, что неоднократно и было сделано. При этом, повторюсь, исследователей интересует не непосредственная приспособленность индивида, а последствия его действий для себя самого и членов группы, ранжированных по признаку родства с этим «действующим» индивидом.
