Самки выбирают. Их привередливость наследуется. Им нравятся чрезмерно большие украшения. Но такие украшения обременяют самцов. Пока наши рассуждения не содержат внутреннего противоречия — до этого места Дарвин был прав.
Дарвин не смог ответить на вопрос «почему». С какой стати самкам должны нравиться ярко окрашенные самцы? Даже если это «предпочтение» абсолютно бессознательно и является всего лишь инстинктивным ответом на отточенные приемы соблазнения, трудности возникают с объяснением эволюции не окраски самцов, а предпочтений самок.
В один прекрасный момент — в 1970-х — до ученых стало доходить: замечательный ответ на этот вопрос был дан еще в 1930 году. Тогда сэр Рональд Фишер предположил: для того, чтобы самкам нравились длинные хвосты, не нужно никакой дополнительной причины — кроме той, что другим самкам тоже нравятся длинные хвосты. На первый взгляд, такая логика подозрительно тавтологична, но в этом — ее красота. Если большинство самок предпочитают спариваться лишь с определенными самцами, которых они выбирают по большой длине хвоста, то любая особь, наплевавшая на моду и выбравшая короткохвостого самца, получит короткохвостых сыновей (они унаследуют длину хвоста отца). Однако остальные самки будут искать длиннохвостых самцов, и короткохвостые сыновья не будут иметь большого успеха. Первоначально выбор длиннохвостых самцов мог быть вообще случайностью, капризом моды — но моды деспотичной. Каждая самка павлина оказывается на бегущей дорожке и не решается спрыгнуть с нее, чтобы не приговорить своих сыновей к безбрачию. В результате, случайно сложившиеся предпочтения самок обременяют самцов все более и более вычурными украшениями. Даже когда этот груз начинает угрожать жизни самца, процесс продолжается — до тех пор, пока угроза жизни не затмит преимуществ в размножении. Говоря словами Фишера, «две особенности, а именно — развитие оперения у самцов и избирательность у самок — должны, таким образом, эволюционировать вместе. И пока этот процесс не оказывается обуздан жестким противоположным по направлению отбором, он продолжается со все возрастающей скоростью — происходит ускоряющийся отбор»{213}.
Полигамия, между прочим, для этого разговора значения не имеет. Дарвин обратил внимание, что у некоторых моногамных птиц самцы окрашены очень ярко — к примеру, у диких уток и у черных дроздов. Он предположил, что даже у моногамных видов привлекательный самец получает пусть не большую часть самок, но хотя бы самых первых из них, раньше других готовых к размножению — и эта догадка в последующих исследованиях была, в основном, подтверждена. Рано гнездящиеся самки выращивают больше потомства, и самые энергичные певцы или наиболее изящные стиляги обычно получают именно их. У моногамных видов, у которых и самки, и самцы имеют яркую раскраску (например, у попугаев, тупиков и чибисов), видимо, работает двусторонний половой отбор: самцы следуют моде, выбирая ярких самок, и наоборот{214}.
Заметим, однако, что у моногамных видов самец одновременно и выбирает, и соблазняет. Так, самец крачки угощает самку рыбой, чтобы и накормить ее, и показать: он ловит добычу достаточно хорошо и выкормит ее детей. Если он выбирает самую раннюю самку, а она — самого лучшего рыбака, то оба они используют крайне разумные критерии. Безумием было бы полагать, что в их спаривании выбор не играет никакой роли. Между запросами самок у крачек и у павлинов существует непрерывный ряд переходов. К примеру, самка фазана, при выращивании цыплят не получающая от самца никакой помощи, игнорирует одинокого самца, но радостно присоединятся к гарему другого, у которого уже есть несколько жен. Последний «крышует» свою территорию — охраняет самок, пока они питаются, в обмен на сексуальную монополию над ними. Хороший защитник принесет самке большую пользу, чем преданный муж. С другой стороны, самка павлина даже такой защиты не получает: самец не дает ей ничего, кроме спермы{215}.
Здесь кроется парадокс. У крачек выбор плохого самца ведет к катастрофе, поскольку обрекает птенцов на голод. У фазанов выбор плохого защитника гарема, очевидно, лишает самок безопасности. А у павлинов выбор самого плохого самца вряд ли вообще влияет на самку. Она не получает от него ничего полезного, так что, вроде как, ничего и не теряет. Поэтому можно было бы ожидать, что самым жестким конкурс будет у крачек, а самым легким — у павлинов.
В действительности же все — ровно наоборот. Самки павлинов внимательно изучают кандидатов и принимают решение не сразу, сперва позволяя каждому самцу показать свой хвост в наилучшем виде. Более того, большинство самок выбирают одного и того же самца. А крачки спариваются без всех этих сложностей. Получается, самки привередливее там, где ставки кажутся самыми низкими{216}.
Самыми низкими? В случае с павлинами ставка — это единственная и очень важная вещь. Пачка генов. Кроме них, самка не имеет от самца ничего. В то время, как крачка получает еще и конкретную помощь. Самцу этой птицы нужно только продемонстрировать способность эту помощь оказывать, способность быть хорошим отцом. Поскольку павлин передает только гены, ему приходится демонстрировать их во всей красе.
Павлины принадлежат к тем немногим птицам, устраивающим что-то вроде рынка соблазнения, который называется токовищем. Некоторые куропатки, райские птицы и манакины, а также антилопы, олени, летучие мыши, рыбы, мотыльки, бабочки и другие насекомые тоже «токуют». Токовище — это место, где самцы собираются в сезон размножения, выделяют себе небольшие смежные участки и демонстрируют интересующимся самкам свои способности. Характерно, что один или несколько самцов — обычно, находящиеся в районе середины токовища — получают большую часть самок. Но центральная позиция успешного самца — это не причина его успеха, а скорее следствие: остальные собираются вокруг него.
Наиболее хорошо изученный вид токующих птиц — полынный тетерев, живущий на американском Западе. Затемно выехать в сердце Вайоминга, остановить машину на безликой равнине и увидеть, как она оживает от танцующих тетеревов — это незабываемое зрелище! Каждый самец знает свое место, каждый свершает свой обряд, раздувая воздушные мешки на груди, выпячивая их как танцовщица из «Фоли-Бержер» и важно вышагивая вперед. Самки блуждают по этому «рынку» и через несколько дней пристального изучения «товара» спариваются с одним из самцов. То, что они совершают выбор сами, без принуждения — очевидно: самец не забирается на самку, пока она не садится перед ним. Через несколько минут его работа сделана, а ее длительное и одинокое родительство только начинается. Она получила от своего партнера единственную вещь — гены. И, похоже, хорошо постаралась, дабы они оказались самыми лучшими из имеющихся в наличии.
Однако почему же наиболее привередливым оказался тот вид, у которого выбор значит меньше всего? Отдельный самец полынного тетерева может стать отцом половины детей, зачатых на токовище. Такие самцы могут спариваться по 30 или более раз за одно утро{217}. В итоге, в первом поколении с поверхности популяции снимаются генетические сливки, во втором — сливки сливок, в третьем — сливки сливок сливок и так далее. Как мог бы сказать любой маслобой, эта процедура быстро становится бессмысленной: в сливках недостаточно разных по плотности фаз, чтобы продолжать выбирать самый плотный слой. То же самое — с полынным тетеревом. Если отцами следующего поколения все время становится лишь десятая часть самцов, то довольно скоро все самки и самцы окажутся генетически идентичными. Это значит, что в привередливости нет большого смысла: все самцы становятся одинаковыми. Это известно как парадокс токовища, который пытаются разрешить все современные теории полового отбора. Как? Вся оставшаяся часть главы посвящена именно этому.
Пришло время рассказать вам о великом противоборстве. Исследователи полового отбора образуют две воюющие между собой фракции. Для них не существует общепринятых названий.
Большинство называет их «фишеровской» и «фракцией хороших генов». Хелена Кронин (Helena Cronin), мастерски изложившая историю этого спора{218}, предпочитает названия «хороший вкус» и «хороший расчет». Иногда их еще называют теориями «обаятельных сыновей» и «здорового потомства».
Сторонники «фишеровской» фракции («обаятельных сыновей», «хорошего вкуса») считают, что самкам павлинов нравятся красивые самцы, поскольку они хотят, чтобы их красота последних передалась по наследству сыновьям — чтобы те тоже были привлекательны для самок. А по мнению сторонников «хороших генов» («здорового потомства», «хорошего расчета»), это происходит потому, что красота — это признак хороших генетических качеств (устойчивости к заболеваниям, силы, выносливости), и именно их самки хотят передать своим детям.