Бремя обаяния
Если самки выбирают самцов по обаятельности их будущих сыновей, то почему бы одновременно не выбирать и по другим качествам? Сторонники «хороших генов» считают, что красота «меркантильна». Самки павлинов выбирают генетически превосходных самцов, чтобы их сыновья и Дочери были отлично приспособлены к выживанию, а не только к привлечению партнеров для размножения.
Приверженцы теории «хороших генов» могут представить столько же экспериментальных доказательств в свою пользу, сколько и сторонники Фишера. Если дрозофилам позволять самостоятельно выбирать партнеров для спаривания, они будут производить потомство, более успешное по сравнению с потомством тех особей, которым выбора не предоставляли{223}. Самки полынных куропаток, тетерки, дупели, лани и птицы-вдовушки на аренах сражений предпочитают самцов, демонстрирующих себя наиболее энергично{224}. Если чучело тетерки поставить на границе площадок для танца, принадлежащих двум разным тетеревам, те будут драться за единоличное право на обладание этим чучелом. Победителем обычно становится самец, наиболее привлекательный для самок. Но кроме того, он с большей вероятностью, чем проигравший, выживает в следующие шесть месяцев. Привлечение самок — похоже, не единственное, что у него получается хорошо{225}. Чем краснее самец мексиканской чечевицы, тем он привлекательнее. Но и отец из него получается тоже лучший: он приносит больше еды своим детям и живет дольше — возможно, потому что он генетически более устойчив к заболеваниям. Выбирая самого красного самца, самки получают превосходные гены, необходимые и для выживания, и для привлечения партнеров{226}.
Неудивительно, что привлекательные самцы обычно хорошо справляются с разными жизненными трудностями. Но из этого не следует, что привлекательность состоит именно в способности эти трудности преодолевать (в «хороших генах»). Возможно, самки не столько выбирают здоровых, сколько избегают хилых — чтобы не подцепить от них какую-нибудь заразу. Все это не противоречит фишеровской идее о том, что самая важная вещь, которую обаятельные самцы могут передать своим сыновьям — эта самая обаятельность. Здесь просто обращается внимание на то, что передаваться могут и некоторые другие способности.
Есть такая птица — арчбольдия, представитель шалашниковых, обитающая в Новой Гвинее. Ее самцы возводят хитрый шалаш из веток и папоротников, таким способом пытаясь привлечь самок. Последние внимательно изучают строение и спариваются с самцами, если им нравится, как шалаш украшен — обычно, объектами какого-нибудь одного необычного цвета. Для самки арчбольдии наиболее привлекательными являются перья чешуйчатой райской птицы. Они в несколько раз длиннее тела своего аутентичного обладателя, растут из надглазья и похожи на автомобильную антенну, к которой привязана дюжина квадратных голубых флажков. Поскольку эти птицы ежегодно линяют, перья у них не растут до четырех лет. Кроме того, такие перья пользуются большим спросом у представителей местных племен. Поэтому самцу арчбольдии должно быть очень трудно достать их. Если это все-таки получается, он охраняет его от ревнивых соперников, тоже желающих украсить им свои шалаши. Как сказал Джаред Даймонд (Jared Diamond), самка шалашника, находящая самца, украсившего свой шалаш перьями чешуйчатой райской птицы, знает, «что обнаружила доминантного самца, который отлично умеет находить или красть редкие объекты и может отбиться от потенциальных похитителей»{227}.
Хватит о шалашниках. Поговорим о самой райской птице, владелице этого пера. То, что самец дорос до возраста, когда у него вырастают перья, что они оказались длиннее, чем у других самцов, что хозяин сохранил их в хорошем состоянии, много говорит самке о его генетических качествах. Но все это возвращает нас к тому, что больше всего удивляло Дарвина, и с чего началась вся дискуссия. Если смысл украшений — в том, чтобы продемонстрировать хорошие способности самца к выживанию, то не могут ли сами они влиять на эту способность? В конце концов, местные племена в Новой Гвинее охотятся на такого самца именно из-за этих перьев, а любому ястребу легче его обнаружить, таким образом, украшения, возможно, и демонстрируют, что самец хорошо подготовлен к выживанию, но его шансы на это становятся ниже. Украшения ему мешают. Как может система «хороших генов», в которой самки стремятся выбирать хорошо выживающих самцов, наградить их помехой собственному выживанию?
Это прекрасный вопрос, на который, благодаря находчивому израильскому ученому Амоцу Захави (Amotz Zahavi), у нас есть парадоксальный ответ. В 1975 году Захави обнаружил, что чем большим бременем для самца являются хвост (у павлина) или хитрое оперение (у райской птицы), тем сильнее они привлекают самок. Сам факт его выживания убеждает самку, что он успешно прошел через тяжкое испытание, выжил, несмотря на свое бремя. Чем дороже ему приходится платить за украшение, тем выше его генетические качества, о которых это украшение говорит. Поэтому хвосты павлинов будут эволюционировать тем быстрее, чем большей помехой они являются. Это предположение противоположно фишеровской идее, согласно которой хвосты павлинов, если они мешают уже достаточно сильно, должны эволюционировать все медленнее и медленнее{228}.
Эта ситуация для нас интуитивно узнаваема. Когда воин масаи убивает льва, чтобы показать себя в деле будущей жене, он рискует быть убитым. Но зато демонстрирует, что у него достанет храбрости защитить свое племя. Бремя украшения, о котором говорил Захави — это просто версия ритуала инициации. Однако современники посчитали, что Захави заблуждается. Самым сильным аргументом против его идеи является то, что вместе с хорошими генами сыновья наследуют от отцов и вериги привлекательности. Они оказываются обременены в той же степени, в какой и награждены, поэтому в размножении должны быть не лучше, чем никак не украшенные особи{229}.
Однако в последние годы идея Захави была реабилитирована. Математические модели доказали, что, возможно, он прав{230}.
Правда, для этого к его мыслям пришлось добавить два момента. Во-первых, бремя может (и, возможно, должно) не просто влиять на выживаемость и показывать генетические качества его обладателя, но иметь много степеней выражения: чем слабее самец, тем труднее ему вырастить и поддерживать хвост данной длины. Эксперименты на ласточках показали: самцы, которых искусственно делали более привлекательными, приделывая им хвосты большей длины, чем «естественные», в следующий раз не могли вырастить такие же. То есть бремя для них оказывалось непосильным{231}. Второе допущение: украшение должно быть таким, чтобы какие-либо недостатки — если они у данного организма имеются — проявлялись максимально ярко. В конце концов, жизнь лебедя была бы намного проще, если бы он не был белым — любой может выяснить это, попытавшись искупаться в пруду в подвенечном платье. Эти птицы не белеют несколько лет — до достижения половой зрелости. Если ты белее белого, то подозрительной самке это говорит о том, что ты можешь выделить драгоценное время не только на поиск пропитания, но и на чистку перьев.
Раньше казалось, что «хорошие гены» будут работать только в том случае, если украшения для самцов не являются обузой. Там, где они начинали платить за красоту собственной шкурой, без фишеровского эффекта уже не обойтись. Но оправдание идеи Захави разрешило эту проблему и сыграло решающую роль в противостоянии концепций Фишера и «хороших генов».
Концепция бремени обаяния теперь готова встретиться лицом к лицу с главной загадкой полового отбора — парадоксом токовища: если самки павлина постоянно снимают сливки сливок, выбирая для спаривания всего нескольких лучших самцов, то буквально за несколько поколений разнообразие, которое могло бы стать материалом для отбора, исчезает. Сторонники «хороших генов» говорят, что мутации делают украшения и демонстрацию менее эффективными. Но это частичный ответ, он не убедителен. Хотя он и объясняет, почему самки не обращают внимания на худших, но умалчивает о том, почему они выбирают лучших.
Эту дилемму может разрешить только Черная Королева. Ибо, как мы уже выяснили, самки постоянно бегут (все время совершают придирчивый выбор), но при этом остаются на месте (отсутствие разнообразия, из которого они могут выбирать). Обнаружив бег Черной Королевы, нужно искать и какого-то постоянно меняющегося врага, соперника по гонке вооружений. И тут нам снова поможет Билл Гамильтон. Последний раз мы говорили о нем, когда обсуждали идею о том, что половой процесс является оружием против инфекции. Если главный его смысл — наградить потомков устойчивостью к паразитам, то из этого немедленно следует, что при поиске полового партнера следует выбирать обладателя генов устойчивости к инфекциям. СПИД жестоко напомнил нам о важности выбора здорового полового партнера. Но та же логика применима для любых инфекций и паразитов. В 1982 году Гамильтон и его коллега Марлен Зук (Marlene Zuk, сейчас работающая в университете Калифорнии в Риверсайде) предположили, что паразиты могут оказаться ключом к парадоксу токовища и помочь объяснить, откуда взялись яркие цвета и раскрашенные хвосты павлинов. По мнению ученых, это происходит потому, что паразиты и их хозяева постоянно меняют свои генетические масти — в попытках перехитрить друг друга. Чем более распространена конкретная линия хозяина в одном поколении, тем более распространенной в следующем поколении будет линия паразита, который может обойти имеющуюся защиту. И наоборот: линия хозяина, наиболее устойчивая к самому распространенному в данный момент варианту паразитов, будет превалирующей в следующем поколении. Таким образом мы разрешаем парадокс токовища одним ударом. Выбирая самого здорового самца, самки каждый раз выбирают новый набор генов — и генетическое разнообразие, соответственно, никогда не исчерпывается{232}.