характеризует ни эволюционную динамику, ни распределение частот генов.
Те крайние случаи, когда теория совокупной приспособленности, возможно, применима, требуют соблюдения таких биологических условий, которые с очевидностью не встречаются в природе. Оказывается, что система должна приближаться к математическому порогу «слабого отбора», когда приспособленность всех членов группы примерно одинакова и альтернативные варианты реакции встречаются с примерно одинаковой частотой. Более того, взаимодействия между членами колонии должны быть аддитивными и попарными. На самом деле этому условию не соответствуют никакие известные сообщества, за исключением брачных пар. Другие типы взаимодействий обычно являются синергичными, и степень этой синергичности варьирует вместе с постоянно меняющимися условиями в колонии. Наконец, теорию совокупной приспособленности можно использовать только в статичных сообществах, где интенсивность взаимодействия не может варьировать от контакта к контакту; кроме того, в них должно присутствовать глобальное обновление от цикла к циклу.
Я не напрасно заострил внимание на теоретическом аспекте проблемы. Дело в том, что многие считают интуитивные выводы из теории совокупной приспособленности в общем и целом правильными. Беда в том, что это безосновательно. На самом деле в отсутствие четких моделей (таких, какие обычно используются в полевых и лабораторных исследованиях) аргументы этой теории вводят в заблуждение. Как далеко она может завести, хорошо видно на следующих примерах: математические выкладки говорят о том, что коэффициенты родства в двух конкретных системах одинаковы, однако на практике в одной из них есть сотрудничество, а в другой — нет. И наоборот: коэффициенты родственности в двух популяциях сильно разнятся, но развития сотрудничества не наблюдается ни в одной из них.
Есть еще одно распространенное заблуждение: якобы в моделях, основанных на теории совокупной приспособленности, используются более простые подсчеты, чем в стандартных моделях естественного
отбора. Это не так. В тех редких случаях, когда совокупную приспособленность можно использовать в абстрактных моделях, она ничем не отличается от обычного естественного отбора и моделирование предполагает измерение тех же параметров.
Итак, следует признать, что эта парадигма общественной эволюции с почтенной сорокалетней историей себя не оправдала. Цепь рассуждений, ведущая от родственного отбора как процесса к формуле Гамильтона как условию сотрудничества и далее к совокупной приспособленности как эволюционному статусу членов колонии, не работает. Родственный отбор, если он вообще существует в животном мире, — это разновидность «слабого отбора», имеющая место лишь при некоторых особых условиях. Как объект общей теории совокупная приспособленность — фантомная математическая конструкция, не позволяющая отразить реальный биологический смысл. Невозможно проследить с ее помощью и эволюционную динамику генетического базиса общественных систем.
Истоки провала теории совокупной приспособленности лежат в заблуждении, что одну-единственную абстрактную формулу (в данном случае неравенство Гамильтона) можно бесконечно интерпретировать для все более детального объяснения общественной эволюции. Как математическая логика, так и эмпирические данные убедительно показывают ошибочность такого подхода. Так что же тогда поможет нам понять общественное поведение во всей его многогранной сложности?
19 | Зарождение новой теории эусоциальности |Правильная реконструкция эволюционных истоков сложной биологической системы возможна только в том случае, если она рассматривается как кульминация многостадийного процесса, каждую стадию которого необходимо проследить от начала до конца. Приступая к реконструкции, следует взять за основу биологические явления, наличие которых подтверждено эмпирическими фактами (если такие явления известны), а затем подумать, какие еще явления теоретически могли бы возникнуть. Каждый переход от стадии к стадии требует построения особых моделей и должен рассматриваться в собственном причинно-следственном контексте. Только так можно докопаться до глубинного смысла эволюции сложных форм общественного поведения и самой человеческой природы.
Первая возможная стадия происхождения общественного образа жизни с альтруистическим (на первый взгляд) разделением труда — это образование групп в пределах популяции свободно скрещивающихся одиночных особей. Теоретически пути образования таких групп в природе разнообразны. Они могут возникать, когда гнездовая территория или источники пищи имеют локальное распределение, когда потомство остается с родителями, когда колонны мигрирующих особей многократно ветвятся, перед тем как обосноваться на одном месте, когда
стаи следуют за вожаками к известным местам кормежки. Нельзя исключать и того, что особи соберутся вместе случайно, например привлеченные одним и тем же фактором.
Пути образования групп, скорее всего, принципиальным образом влияют на вероятность того, что эволюция пойдет в сторону общественного образа жизни. Важнейший путь — сплочение группы и продление ее существования во времени. Например, как я уже подчеркивал, все известные эволюционные линии, в которых сохранились примитивные общественные виды (осы, пчелы подсемейств Halictinae и Xylocopinae, раки-щелкуны, термиты подсемейства Thermopsidae, колониальные тли и трипсы, жуки-плоскоходы и голые землекопы) имеют колонии, которые строят гнезда, живут в них и обороняют их. Изредка в создании этих маленьких крепостей могут принимать участие неродственные особи. Например, неродственные колонии термита Zootermopsis angusticollis объединяются вместе, образуя «сверхколонию» с одной царской парой за счет повторяющихся битв. В большинстве случаев, однако, начало колонии дает одна оплодотворенная самка (у разных % перепончатокрылых) или две спарившиеся особи (у термитов). Поэтому в большинстве случаев рост колонии происходит за счет потомства — не способных к размножению рабочих. У очень немногих из простейших общественных видов быстрый рост колонии может происходить за счет принятия в свои ряды чужих рабочих особей или сотрудничества неродственных цариц-основательниц.
Образование семейных группировок может ускорить распространение «эусоциальных» аллелей, но само по себе не ведет к появлению сложных форм общественного поведения. Причинный фактор сложных форм общественного поведения — преимущества обороняемого гнезда, тем более ценного, если на его постройку ушло много сил и если рядом есть постоянный источник пищи. Поэтому в случае насекомых тесное генетическое родство при образовании примитивной колонии — следствие, а не причина эусоциального поведения.
Вторая стадия — случайное накопление других признаков, повышающих вероятность перехода к общественному образу жизни.
Важнейшие из них связаны с заботой о потомстве в гнезде — постепенное провиантирование, чистка выводковых камер, их охрана или же сочетание этих трех способов. Эти преадаптации, как и обороняемое гнездо на предыдущей стадии, появляются за счет индивидуального отбора, который вовсе не предвосхищает их дальнейшую роль в происхождении эусоциальности (о предвосхищении не идет и речи, так как эволюция путем естественного отбора не способна предсказывать будущее). Преадаптации — продукт адаптивной радиации, при котором вид может разделиться на два или несколько видов, занимающих разные экологические ниши. В зависимости от них некоторые виды приобретут более мощные преадаптации, чем другие. Например, виды, оказавшиеся в местообитаниях, где мало хищников, не имеют насущной необходимости постоянно защищать потомство и, скорее всего, не будут эволюционировать в сторону эусоциальности или даже «откатятся» назад к одиночному образу жизни. Другие виды, оказавшиеся в местообитаниях, где опасные хищники подстерегают их на каждом шагу, подойдут вплотную к порогу эусоциальности и окажутся готовы переступить его. На этой стадии эволюция видов описывается в терминах адаптивной радиации и хорошо документирована в многочисленных исследованиях, не связанных с эусоциальностью.
Третий шаг в эволюции сложного общественного поведения — возникновение аллелей эусоциальности за счет мутации или иммиграции мутантных особей извне. Преадаптированным перепончатокрылым (пчелам и осам) вообще достаточно одной точечной мутации. Более того, она даже не должна предписывать возникновение нового поведения, а просто должна заглушать старое. Для перехода к эусоциальности достаточно, чтобы самка и ее взрослое потомство перестали расселяться, давая начало новым, индивидуальным гнездам. Они должны оставаться в старом гнезде. На этой стадии, если давление отбора при конкретных условиях окружающей среды достаточно сильно, в игру вступают приобретенные ранее преадаптации и члены группы начинают взаимодействовать как общественная колония.
