Убедительным аргументом в пользу теории совокупной приспособленности долгое время считалось объяснение того, как и почему колонии муравьев регулируют количество пищи, которая идет на продукцию неплодных маток и репродуктивных самцов. Это аргумент, впервые использованный в 1976 году Робертом Триверсом и Хоупом
Хэйром, был впоследствии подробно протестирован на разных видах муравьев. Если царица спаривается с одним самцом, то теоретически она должна «желать», чтобы в ее потомстве было столько же первых, сколько и вторых, так как она одинаково близкородственна со своими дочерьми и сыновьями. Рабочие же особи должны с точки зрения теории совокупной приспособленности «желать» большего количества неплодных маток. Это их сестры, и в связи с гаплодиплоидным методом определения пола у них 3/i общих по происхождению генов, в то время как с «братьями»-самцами у рабочих только yi общих генов. Таким образом, говорят нам сторонники теории совокупной приспособленности, между царицей и ее дочерьми существует конфликт по поводу соотношения полов среди новых репродуктивных особей. Действительно, во многих исследованиях было показано, что будущих репродуктивных самок образуется больше, чем репродуктивных самцов. Таким образом, кажется, что рабочие «победили» и теория совокупной приспособленности торжествует.
Описание распределения полов среди будущих репродуктивных особей муравьев в свете теории совокупной приспособленности — одна из самых тонких и хорошо документированных теоретических разработок эволюционной биологии. Она основана на двух исходных допущениях: во-первых, родство по происхождению — первичный фактор, детерминирующий соотношение полов, и во-вторых, как следствие первого допущения, группы с разной степенью родства в пределах колонии находятся в конфликте. Что, если одно из этих предположений (или даже оба) неверно? Если же мы отвлечемся от родственного отбора, то увидим, что старая добрая теория естественного отбора предлагает вполне простое и исчерпывающее объяснение. Цель колонии в целом — обеспечить присутствие в следующем поколении как можно большего числа родителей. Обычно у муравьев самцы меньше и легче будущих репродуктивных самок. Эта разница, которая иногда очень бросается в глаза, связана с тем, что будущие основательницы новых колоний должны иметь большие жировые запасы. Соответственно, с энергетической точки зрения
производство самцов обходится дешевле. Если бы соотношение энергетических вложений составляло i:i, число репродуктивных самцов значительно превышало бы число репродуктивных самок. Однако, поскольку обычно молодые репродуктивные особи имеют лишь один шанс спариться, в среднем избыток самцов был бы для колонии лишней тратой энергетических ресурсов. Это было бы не так только в том случае, если бы колония обладала информацией о колебаниях уровня производства самцов и самок других колоний или если бы смертность самцов в брачных полетах была выше, чем смертность самок. В результате перенаправление энергетических вложений в сторону большего количества самок оказывается в интересах как царицы, так и ее дочерей-рабочих. Это объяснение — свободное от допущений родственного отбора, но дополненное отбором на уровне колонии — лучше соответствует имеющимся данным, чем объяснение, основанное на теории совокупной приспособленности. У видов с многочисленными царицами, а также в рабовладельческих колониях будущим царицам обычно не нужны большие жировые запасы. Резонно предположить, что идеальное соотношение полов у таких видов ' должно быть ближе к i:i, что и наблюдается в природе. Дальнейшие колебания соотношения полов, очевидно, отражают давление отбора при конкретных условиях окружающей среды. Например, они могут быть связаны с тем, отправляются ли самки и самцы в брачный полет или остаются дома вплоть до спаривания.
Столь же скрупулезный экспериментальный анализ, проведенный на совершенно ином материале, показал, что у пауков Stegodyphus lineatus (семейство Eresidae), которые периодически ведут субсоциальный образ жизни, группы близкородственных молодых паучков извлекают больше питательных веществ из общей добычи, чем паучки от разных родителей, сведенные в одну группу экспериментаторами. Исследователи предполагают, что молодые пауки менее охотно выпускают пищеварительные ферменты, чтобы избежать эксплуатации со стороны чужаков, — и принимают гипотезу родственного отбора. Тем не менее простые подсчеты показывают, что такое поведение снизит
среднюю «окупаемость» энергетических затрат для всех участников, включая тех, кто не хочет делиться ферментами. Менее эффективное питание в смешанных группах гораздо лучше объясняется низкой согласованностью действий неродственных пауков или даже явным конфликтом между ними.
Третье явление, которое якобы приводит к родственному альтруизму, но гораздо проще и реалистичнее объясняется индивидуальным отбором, — это ожидание наследства. У небольшого числа птиц и млекопитающих потомки остаются в родном гнезде и помогают заботиться о следующих выводках. Таким образом они откладывают собственное размножение, способствуя размножению родителей. Сторонники совокупной приспособленности рассматривают это явление как проявление родственного отбора, подкрепляя свою аргументацию демонстрацией положительной корреляции между близостью родства и объемом помощи, которую оказывают родителям оставшиеся в гнезде дети. Однако авторы опубликованных ранее более доскональных исследований, охватывавших широкий спектр данных по биологическим циклам, пришли к другому выводу. Согласно им, это явление объясняется многоуровневым отбором с сильным уклоном в сторону отбора индивидуального. Существуют определенные условия, никак не связанные с родственным отбором, при которых молодым взрослым особям выгодно оставаться в родном гнезде. К таким условиям относятся необычно низкая доступность мест гнездования или гнездовой территории, или и того и другого, или, напротив, низкая смертность взрослых особей или относительно неизменные условия среды. После длительного пребывания с родителями молодые особи после их смерти наследуют гнездо или территорию. Упомянутая положительная корреляция между степенью родства и объемом помощи основана на небольшом количестве данных и может быть объяснена обычной у некоторых видов «плавающей стратегией» — помощники переходят от гнезда к гнезду, помогая понемногу в каждом. Чем больше они «плавают», тем меньше среднее родство и меньше объем помощи в каждом гнезде.
Мне довелось лично наблюдать это явление у кокардового дятла СPicoides borealis) в Западной Флориде. Я обсуждал поведение этих птиц с орнитологами, изучавшими их биологические циклы при помощи мечения и последующей идентификации конкретных особей в дикой природе. Мне рассказали, что кокардовый дятел — единственный дятел, строящий гнезда в стволах живых деревьев. Молодому самцу нужно не меньше года, чтобы выдолбить гнездо, при этом дерево должно находиться вне территорий, уже закрепленных за другими семьями дятлов. До тех пор и дочерям, и сыновьям выгодно оставаться в родном гнезде. Более того, за время ожидания один или оба родителя могут погибнуть, и тогда гнездо перейдет в распоряжение детей. А родителям выгодно терпеть присутствие взрослых детей, только если они помогают по гнезду.
Основная линия рассуждений теории совокупной приспособленности выглядит следующим образом. Предполагается, что родственный отбор не только существует, но и неизбежен во многих биологических системах. Когда он происходит, он подчиняется формуле Гамильтона, которая по крайней мере в простейшем случае предсказывает, повысится ли частота генов альтруизма в популяции в целом или нет. Если приложить формулу Гамильтона ко всем членам группы, она дает нам совокупную приспособленность всей группы, которая, если мы ее знаем, позволит нам предсказать, эволюционируют ли популяции, состоящие из таких групп, в сторону основанной на альтруизме общественной организации.
При ближайшем рассмотрении ни одно из этих допущений не выдерживает критики. Биологи-практики, измерявшие степень генетического родства и оперировавшие терминами совокупной приспособленности, думали, что их рассуждения основаны на прочной теории. Однако это не так. Совокупная приспособленность — специализированный математический параметр, осложненный огромным количеством ограничений и малопригодный для практического использования. Вопреки распространенному мнению, совокупная приспособленность не является общей эволюционной теорией и не
характеризует ни эволюционную динамику, ни распределение частот генов.
Те крайние случаи, когда теория совокупной приспособленности, возможно, применима, требуют соблюдения таких биологических условий, которые с очевидностью не встречаются в природе. Оказывается, что система должна приближаться к математическому порогу «слабого отбора», когда приспособленность всех членов группы примерно одинакова и альтернативные варианты реакции встречаются с примерно одинаковой частотой. Более того, взаимодействия между членами колонии должны быть аддитивными и попарными. На самом деле этому условию не соответствуют никакие известные сообщества, за исключением брачных пар. Другие типы взаимодействий обычно являются синергичными, и степень этой синергичности варьирует вместе с постоянно меняющимися условиями в колонии. Наконец, теорию совокупной приспособленности можно использовать только в статичных сообществах, где интенсивность взаимодействия не может варьировать от контакта к контакту; кроме того, в них должно присутствовать глобальное обновление от цикла к циклу.
