Демографическая структура популяции – это соотношение числа особей разного пола и возраста. Описание демографической структуры популяции вносит существенный вклад в ее анализ. Так, показатели смертности могут весьма заметно различаться в разном возрасте и у разных полов.
Динамика численности популяции – периодические и непериодические колебания числа особей. Изменение численности популяции зависит от трех факторов: плодовитости, смертности и миграции. Разработанные модели позволяют представить эту динамику в математическом виде. Длительное нахождение популяции в состоянии, когда численность ниже оптимального значения, может привести к ее постепенному исчезновению.
Все виды жизнедеятельности организмов в популяции так или иначе связаны с характером использования ресурсов. Поэтому важнейшим понятием экологии является понятие экологической ниши.
Экологическая ниша – это совокупность всех факторов природной среды, в пределах которых возможно существование того или иного вида организмов. Термин был предложен американским зоологом Дж. Гринеллом в 1917 году.
Экологическая ниша характеризуется местообитанием и ограничениями, налагаемыми на использование среды межвидовой конкуренцией. Поскольку она обязательно подразумевает процесс использования среды, не следует путать понятия «местообитание» и «экологическая ниша». Как сказал выдающийся эколог Э. Одум: «Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает» (Одум Э., 1986). Поэтому нишу можно также определить как «аспект среды, к которому данный вид узкоспециализирован» (Грант В., 1980).
Формирование собственной экологической ниши является важнейшей особенностью популяции. С экологической точки зрения, популяция – это форма существования вида (Нинбург Н. А., 2005). Поэтому экологическая ниша вида представляет собой сумму экологических ниш популяций. Она может быть ограничена разными пространственными рамками, т. е. быть относительно узкой и широкой. Ширина ниши обычно связана со степенью специализации вида, который ее занимает.
Какие же специфические факторы оказывают на организмы воздействие в условиях той или иной экологической ниши?
11.3. Экологические факторы
Факторы, которые обусловливают существование организмов в условиях данной среды, получили название экологических факторов. Они определяются как внешними условиями данной среды, так и влиянием других организмов, существующих в ней.
Виды экологических факторов
Хотя среди специалистов нет единства в четком определении, под экологическими факторами можно понимать любые нерасчленимые на составляющие внешние воздействия на организм (Нинбург Н. А., 2005).
В экологии выделяют абиотические и биотические факторы.
Абиотические факторы – это совокупность условий внешней среды, влияющих на организм. К ним относятся физические факторы (температура, свет, влажность, давление и др.), химические факторы (химический состав почвы, атмосферы, воды), географические факторы (рельеф, сезонность и др.). Абиотические факторы представляют собой характеристики той внешней среды, в которой происходила эволюция вида.
Все живые организмы на Земле не изолированы друг от друга. Для каждой популяции взаимодействия с другими организмами также являются факторами, влияющими на ее параметры. Эти взаимодействия представляют собой совокупность биотических факторов. Их анализ – один из важнейших и наиболее интересных разделов экологии.
Необходимо добавить, что деление на абиотические и биотические факторы достаточно условно, поскольку многие факторы действуют на организм не прямо, а опосредованно.
Влияние человека на природу часто рассматривается как отдельный – антропогенный – фактор. Действительно, оно превратилось в самый мощный фактор воздействия в биосфере. Загрязнение окружающей среды в результате производственной деятельности, вырубка лесов, уничтожение многих видов растений и животных, приводящие к глобальному изменению экосистем, – все это составляющие экологического кризиса.
По мнению автора, вряд ли стоит классифицировать влияние человека как отдельный экологический фактор. Экологические факторы – это факторы, под действием которых проходила эволюция живой природы и которые представляют гармоничное единство с природной средой. Техногенное воздействие человека на природу скорее следует отнести к побочным явлениям цивилизации, разрушающим это единство по всем направлениям. Анализ антропогенного влияния позволяет констатировать степень и характер разрушения природных взаимоотношений, обратимость или необратимость изменений.
Диапазон действия экологических факторов
Все живые организмы способны воспринимать только определенный диапазон интенсивности воздействий любого экологического фактора, что определяется нормой реакции генотипа. Этот диапазон выработался в процессе эволюции.
Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности выражается кривой нормального распределения. Интенсивность воздействия экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом. Область близких к оптимуму значений – зона оптимума; область далеких от оптимума значений – зона угнетения.
Поскольку зона оптимума в той или иной мере растянута, график действия экологического фактора обычно имеет уплощенную вершину. Конечно, в реальности кривая часто оказывается асимметричной.
Чем больше доза фактора отклоняется от оптимума для данного вида (как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения), тем больше угнетается жизнедеятельность организмов. В зоне угнетения происходит нарушение нормальной жизнедеятельности, в первую очередь – роста и размножения, но организмы способны выживать. За этой зоной лежит зона гибели.
В природе все факторы действуют на организм одновременно. Однако если отклонение какого-либо фактора приблизится к пределам выносливости вида, то даже при оптимальных значениях всех других факторов, его существование будет поставлено под угрозу. Фактор, уровень которого близок к пределу нормы реакции организма, называется лимитирующим. На популяции в основном и оказывают влияние такие факторы. Факторами, значения которых близки к оптимуму, при анализе можно пренебречь. Эта закономерность в честь немецкого химика Ю. Либиха (1803–1873) получила название закона Либиха.
Организмы обладают разной степенью выносливости по отношению к колебаниям какого-нибудь фактора (рис. 11.1). Виды с широким диапазоном выносливости называются эврибионтными, а виды с узким диапазоном выносливости – стенобионтными.
Эврибионтность обычно расширяет ареал вида, а стенобионтность сужает его. Однако следует учитывать, что вид может иметь узкий диапазон по одному фактору и широкий – по другому. Всегда необходимо помнить о взаимодействии нескольких факторов. Хорошо известно различие воздействия жары и холода при разной влажности. Анализ действия экологических факторов сильно осложняется его опосредованностью. Так, фактор, индифферентный для популяции, может быть весьма благоприятным для ее конкурентов, хищников или паразитов.
Рис. 11.1. Зависимость диапазона выносливости видов от интенсивности экологического фактора
Воздействие любого из экологических факторов на особи популяции будет несколько различаться. Генетическая гетерогенность, характерная для большинства природных популяций, обеспечивает более широкий диапазон выносливости для популяции в целом по сравнению с отдельной особью. Этот факт может объяснить направленность отбора на гетерогенность, ее выгодность для популяции.
Еще больший диапазон имеет межпопуляционная гетерогенность генофондов. Поэтому различные популяции вида с обширным ареалом по-разному реагируют на одинаковые значения экологических факторов. Это влечет за собой появление физиологических, а затем и морфологических различий. Такие различающиеся популяции получили название экотипов. Формирование экотипов, которые обусловлены различиями генофондов популяций, – первый шаг на пути видообразования (Нинбург Н. А., 2005). Этот пример показывает тесную взаимосвязь экологии и эволюционной биологии.
Наиболее хорошо исследовано в экологии действие физических факторов. Они могут служить моделью для понимания других факторов. Мы рассмотрим примеры воздействие температуры, света и влажности на организм.
