Очень часто вид, взаимодействуя с другими видами, демонстрирует все рассмотренные варианты (конкуренцию, хищничество, паразитизм, симбиоз). Нередко крупномасштабные полевые исследования опровергали устоявшиеся представления.
Эволюционные стратегии популяций
В эволюционной экологии рассматриваются различные теоретические обобщения, показывающие межвидовые взаимоотношения. В результате взаимодействия у животных выработались собственные эволюционные стратегии. Одной из важнейших характеристик вида является используемая им стратегия размножения. Основатель эволюционной экологии Э. Пианка в конце 1960-х годов разработал теорию двух стратегий размножения (Пианка Э., 1981).
К-стратегия характеризуется сравнительно низкой плодовитостью, относительно медленным развитием, невысокой смертностью. Эта стратегия обычно применяется крупными животными, численность которых близка к устойчивому равновесию с природными ресурсами и не подвержена резким колебаниям. Для таких животных характерна определенная степень заботы о потомстве.
В противоположность ей, r-стратегия характеризуется высокой скоростью размножения, большим числом потомков, мелкими размерами тела, небольшой продолжительностью жизни, высокой смертностью. Для этой стратегии типичны резкие колебания численности популяций. Забота о потомстве обычно отсутствует или проявляется в минимальной степени.
Конечно, между типичными представителями этих стратегий лежит широкий диапазон переходных вариантов. Эта классификация во многом зависит от систематической группы организма. Однако даже один и тот же вид может использовать разные стратегии в зависимости от условий внешней среды. Стабильная среда благоприятствует К-стратегии, а нестабильная – r-стратегии. Резкое изменение среды может вызвать радикальное изменение моделей поведения, в том числе и смену стратегий размножения даже у высших животных. Поскольку в разных условиях отбор благоприятствует разным стратегиям, Р. Мак-Артуром и Э. Вильсоном (будущим основателем социобиологии) была разработана теория r– и К-отбора (MacArthur R., Wilson Е., 1967) как одного из вариантов естественного отбора.
Весьма интересна смена поведенческих характеристик при смене стратегий размножения у высших животных. Поведенческие механизмы регуляции численности популяций являются ведущими при «переключении» с одной стратегии на другую. Это показывает важность знания экологических закономерностей не только для теоретических разработок эволюционной экологии, но и для прогнозирования поведения человека.
Теория оптимальной фуражировки гласит, что стратегия пищедобывающего поведения, сформированная эволюцией, представляет собой оптимальное соотношение затрат и выгод. Энергетические затраты животных слагаются из времени поиска и времени «обработки» добычи. Так, «хищники-универсалы» тратят меньше времени на поиск добычи, но больше – на ее обработку, чем «хищники-специалисты». Естественный отбор осуществляет влияние на популяции хищников в пользу той или иной стратегии. При обилии и доступности жертв отбор будет направлен в сторону специализации. При невозможности питания отдельными видами или отсутствии в их организме определенных питательных веществ естественный отбор будет направлен в сторону универсальности (Пианка Э., 1981).
Экология и когнитивная этология
Необходимо отметить, что теоретические модели, разработанные в экологии, не всегда находят подтверждение в полевых исследованиях. Одной из причин этого является традиционная недооценка когнитивных способностей животных, которым только в последнее время начали уделять пристальное внимание. Так, животные, по-видимому, способны проявлять гибкие стратегии по планированию своего поведения и избежанию риска. Они используют разные стратегии, в зависимости от количества пищевых ресурсов. Неоднократно отмечались «арифметические» способности различных животных.
В результате этологических исследований показано формирование у животных «специфического образа искомого» как набора ключевых стимулов наиболее значимых для них объектов. Широко известны также исследования, посвященные формированию «отрицательного образа» после столкновения с опасным объектом. Животные способны рассчитать степень риска и спланировать свое поведение (Резникова Ж. И., 2000).
Под понятием «риск» в экологии понимается не только встреча с опасностью, но и непредсказуемость энергозатрат для достижения цели. При формировании моделей поведения животных их врожденные стереотипы взаимодействуют с приобретенным опытом (правда, не всегда ясно соотношение вклада генетической детерминации и обучения).
Исследования межвидовых отношений помогают ответить на один из основных вопросов теории эволюции: насколько широкой может быть вариабельность фенотипов в популяциях, причем не только по морфологическим признакам, но и по поведенческим? (Резникова Ж. И., 2000).
Экология сообществ имеет дело с самыми сложными природными системами, включающими в себя как биотические, так и абиотические составляющие. Это сфера наибольших разногласий среди ученых, сфера, в которой основные теоретические положения еще предстоит разработать.
В природе популяции разных видов образуют сообщества или биоценозы, которые характеризуются своими закономерностями.
Биоценоз – это исторически сложившееся сообщество популяций разных видов, живущих совместно в одних и тех же условиях внешней среды. Место обитания биоценоза называется биотопом. Термин «биоценоз» был введен в науку немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825–1908) в 1877 году.
Биоценоз образует с биотопом единую систему – экосистему. Термин «экосистема» был введен в науку английским биологом А. Тэнсли в 1935 году. В отечественной литературе чаще встречается другой термин – биогеоценоз, предложенный в 1940 году ботаником В. Н. Сукачевым (1880–1967). Ни один биоценоз нельзя рассматривать в отрыве от окружающей среды, поэтому в литературе понятия «биоценоз» и «экосистема» часто являются взаимозаменяемыми.
Биоценоз, как и любая живая система, формировался в процессе естественного отбора. Между организмами биоценоза устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения – «пищевые цепи» (рис. 11.3).
Рис. 11.3. Пример типичной «пищевой цепи»: растения → травоядные животные → хищник → бактерии
Можно выделить множество различных видов пищевых цепей. В них обычно различаются три основных звена.
Продуценты – производители первичной продукции. К ним относятся автотрофы, которые, потребляя неорганические вещества биотопа, синтезируют органическое вещество.
Консументы – потребители готовых органических веществ. Ядро этой группы составляют многоклеточные животные, но к ней принадлежат также растения-хищники, грибы. Среди них выделяют консументов первого (травоядные животные) и второго порядка (плотоядные хищники).
Редуценты – разрушители органических веществ, питающиеся мертвыми организмами. К ним относятся грибы и бактерии.
Организм в составе экосистем всегда занимает определенную экологическую нишу. Виды, которые используют один и тот же природный источник функционально сходным образом, называются гильдией. В это понятие входят все конкурирующие виды, независимо от их таксономической принадлежности (Пианка Э., 1981). Любой вид может быть членом нескольких гильдий по разным составляющим экологической ниши. Поскольку ниши таких видов в значительной степени перекрываются, члены гильдии больше взаимодействуют друг с другом, чем с остальным сообществом. Однако ниши членов гильдии перекрываются не полностью, а расходятся по какому-либо показателю.
Степень допустимого перекрывания ниш, не вызывающего конкурентного исключения, представляет собой один из фундаментальных вопросов экологии. Экологические наблюдения выявили интереснейшие факты распределения членов гильдии по потребляемому ресурсу с целью максимально полного его использования и минимального проявления конкуренции.
В природе существует множество различных вариантов цепей питания, в том числе и достаточно трудно выявляемых. Анализ экосистемы позволяет выявить общие закономерности регуляции численности, биомассы и круговорота энергии в ней.
Поскольку все цепи взаимосвязаны, между ними происходит передача вещества и энергии. При этом неизбежны потери, которые поддаются точным расчетам. Продукция организмов каждого последующего уровня меньше продукции предыдущего уровня в среднем в 10 раз. Таким образом, пищевая цепь представляется в виде пирамиды. Поэтому одной из важнейших закономерностей экосистем является «правило экологической пирамиды».
