До обсуждения возможных причин подобного различия считаем нужным напомнить данные, приведенные Г. Шепердом (1987), согласно которым импульсация от мышечных и суставных рецепторов поступает через таламус в соответствующую область коры головного мозга. Общеизвестно, что у незрелорождающихся млекопитающих формирование мозговых систем продолжается после рождения и, судя по всему, оптимальный уровень центростремительной импульсации имеет большое значение для их нормального формирования и функционирования. Во время сосания у животных I экспериментальной группы постоянно развивалось тоническое напряжение мышц передних конечностей, что должно было определять центростремительную гиперимпульсацию к соответствующим мозговым структурам.
Из сказанного можно предположить, что в период формирования мозговых систем подобная гиперимпульсация может создавать очаги с постоянно высоким уровнем возбуждения, что, в свою очередь, влияет на уровень эмоциональной уравновешенности животного. Из приведенного материала следует, что животные, выращенные при подобных условиях питания в неонатальном периоде, не могут быть пригодными для дальнейшей их реинтродукции.
Сравнивая различия в уровне эмоциональной уравновешенности между животными I экспериментальной и контрольными группами, можно заключить, что из-за невозможности нормальной реализации «реакции массажа лапками молочной железы во время сосания» (I экспериментальная группа), развивается одновременное тоническое напряжение всех групп мышц передних конечностей, вызывает возникновение в мозгу очагов постоянно высокого возбуждения. Судя по всему, это и стало причиной эмоциональной неуравновешенности животных этой группы. Животные же контрольных групп имели возможность реализации данной реакции, что, по видимому, и определило нормальное формирование их эмоциональной возбудимости, т. к. у них в мозгу не возникают очаги с постоянно высоким возбуждением.
Как было сказано ранее, животных II экспериментальной группы кормили с помощью сосок с отверстием диаметра 2 мм. У волчат и щенков, вскармливаемых из такой соски, желудки наполнялись после нескольких сосательных движений, в течение 0,5 минуты (60–80 мл). Во время подобных экспериментов все животные, несмотря на быстрое наполнение желудка, продолжали проявлять сосательную активность. В свое время нами было показано, что у новорожденных щенят и волчат пищевая мотивация возникает к концу первой недели жизни (Бадридзе, 1987 а, б), а до этого процесс приема пищи осуществляется за счет потребности в реализации сосательной активности. Животные этой группы продолжали принятие чрезмерного количества пищи и после формирования пищевой мотивационной системы. Стремление к перееданию сохраняется в течение всей жизни, что создает постоянные внутригрупповые конфликты на почве конкуренции за пищу. В свое время было показано (Анохин, 1962; Бакурадзе, Чхенкели, 1970 а, б; Бадридзе, 1987 а, б и др.), что включение центральных механизмов головного мозга, тормозящих акт питания, происходит за счет сенсорного насыщения, т. е. центростремительной импульсации, возникающей при растяжении стенок желудка.
Анализируя полученный нами материал, можно заключить, что чрезмерный прием пищи в раннем неонатальном периоде может увеличить объем желудка и, следовательно, порог сенсорного (первичного) насыщения, что и определяет развитие относительной гиперфагии. Такие животные активно конкурируют из-за пищи до наступления вторичного насыщения, чем постоянно создают конфликтную ситуацию во время еды. Вместе с тем у них, как правило, не развивается поведение запасания пищи, значение которого будет обсуждаться в следующей главе.
Из всего вышесказанного следует, что для нормального развития новорожденных животных, отлученных от матери, решающее значение имеют т. н. «технические» условия при приеме пищи, которые максимально должны быть приближены к естественным. Животные, выращенные в иных условиях, не могут быть пригодны для реинтродукции, т. к. не способны поддерживать в группе полноценные социальные взаимоотношения.
Из полученного нами материала можно сделать следующий основной вывод — при искусственном вскармливании хищных млекопитающих для нормального формирования поведения особое значение имеет неонатальный период, который в значительной мере определяет дальнейшее развитие поведения в пределах нормы или патологии.
В частности:
— для формирования оптимального уровня эмоциональной возбудимости большое значение имеет возможность полноценной реализации реакции «массажа лапками молочной железы во время сосания»;
— для исключения высокого порога сенсорного насыщения и, исходя из этого, высокого уровня конкурентных ситуаций в группе во время питания, необходимо условия выкармливания животных максимально приблизить к естественному процессу сосания.
Глава 1.2. Поведение запасания пищи
Запасание корма является одним из врожденных видов пищевого поведения, широко распространенного среди животных (Свириденко, 1957; Слоним, 1967; Хайнд, 1975 и др.) Из хищных млекопитающих пищей запасаются собаки, волки, лисицы и др. (Мертц, 1953; Кудактин, 1977; Поярков, 1980; Корытин, 1981; Jeselnik, Brisbin, 1980 и др.) Наиболее полные из имеющихся в литературе сведений по этому вопросу можно найти у Мича (Mech, 1970), однако и их явно недостаточно для исчерпывающего понимания феномена запасания пищи волками.
Мич также подчеркивает, что о запасании волками пищи и о том, как это происходит, известно очень мало. Упоминания об этом поведении волка содержатся и в работах Н. А. Зворыкина (1936) и Б. Т. Семенова (1979). В свое время мы изучали закономерность формирования поведения волков при запасании пищи, зависимость способа транспортировки запасаемой пищи от социального статуса особи и специфику памяти на местонахождение кладовых (Бадридзе, 1979, 1987 а, б; Бадридзе и соавт., 1997). К сожалению, мы не встречали в литературных источниках данных, касающихся значения данного вида поведения как для индивида, так и для всей группы в целом и, исходя из этого, для всей популяции. Неизвестно также, может ли существовать естественная патология в формировании данного поведения. Мы имеем в виду естественную патологию, так как причины, из-за которых не формируется поведение запасания пищи при искусственном выкармливании новорожденных животных, уже обсуждались в главе 1.1.
Поэтому в данной главе будут освещены вопросы, касающиеся значения поведения запасания для пищевого благополучия индивида, группы и, исходя их этого, для популяции в целом. Изучение данного вопроса должно иметь большое значение для отбора животных по признаку сформированности этого поведения к моменту реинтродукции в природу.
Наблюдения проводили на 78 ручных волках, выращенных в неволе с первых дней жизни до 5-месячного возраста, а на 39 из них — до полового созревания. Помимо этого приведен материал наблюдений за 4 семьями диких волков, приученных к моему присутствию (820 часов наблюдений). Забегая вперед, скажем, что в этой же главе обсудим материал о поведении запасания, полученный на реинтродуцированных нами четырех группах волков.
Полученные результаты и их обсуждение
Наблюдения за ручными волками показали, что поведение запасания сформировалось только у 68 волчат. Следует отметить, что из 10 животных, у которых данный вид поведения не сформировался, 8 входили в экспериментальную группу, и причиной несформированности поведения запасания в этом случае была, по-видимому, невозможность осуществления «массажа лапками молочной железы» во время сосания. Два волчонка были представителями контрольной группы, порог сенсорного насыщения в которой сформировался в пределах нормы. Исходя из сказанного, причины несформированности данного поведения у этих животных надо искать во врожденном дефекте, природа которого нам пока непонятна. Мы учитываем этот факт для дальнейшего обсуждения вопроса значимости поведения запасания пищи у волков.
В свое время мы установили (Бадридзе, 1987 а, б), что при достаточном количестве добычи, волки после еды 3–4 раза прячут пищу. Надо отметить, что каждый волк запасает от 0,5 до 3, а иногда до 6 кг мяса (последнее зарегистрировано только 4 раза). Средний же вес запаса составлял около 2 кг без учета указанного максимального количества (всего проведено замеров веса содержимого 560 кладовых). Было определено среднее количество особей в группе дикоживущих волков, которое близко к 6 (проведены учеты 83 стай волков; учитывались только взрослые и переярки, т. к. количество запасаемой волчатами пищи менялось в зависимости от их возраста). Если принять число 6 как среднее количество индивидов в стае, то при достаточных размерах жертвы можно представить приблизительное количество запасаемой пищи, которое составит около 36 кг при 3-кратной реализации поведения запасания каждым индивидом.
