Наблюдения за дикими и реинтродуцированными нами волками показали, что из остатков их трапезы другие плотоядные подбирают, в первую очередь, недоеденные куски, оставшиеся на поверхности. Нанесенные ими потери невелики. В интервалах между охотой волки часто наведываются к запасенной пище. Наши наблюдения в этом плане вполне соответствуют приведенным в литературе данным, которые убедительно показывают, что волки в неблагоприятные для охоты периоды используют кладовые, расположенные в районе добывания пищи (например: Поярков, 1980).
Необходимо отметить, что, когда прибылым исполняется 3 месяца, родители в интервале между удачной охотой часто приводят волчат к месту предыдущей трапезы, где они остаются в течение нескольких дней и полностью утилизируют все запасы. Подобное мы постоянно отмечали, наблюдая за дикими и реинтродуцированными нами волками. Даже если учесть, что 3—4-месячные волчата за счет мышкования и ловли насекомых могут на 50 % обеспечить себя пищей (о чем пойдет речь во втором разделе), то можно представить значение запасания пищи взрослыми индивидами как фактора, обеспечивающего волчатам максимально возможную стабильность кормовой базы.
Естественно возникает вопрос — что же происходит, когда размер добычи недостаточен для запасания? Наблюдения показали, что, если добычи достаточно для одноразового полного насыщения стаи, но недостаточно для запасания, количество попыток охоты возрастает. Однако это вовсе не гарантирует сокращение интервала между удачными охотами. В тех случаях, когда размер добычи позволяет волкам полностью насытиться, но ее недостаточно для запасания, новая охота начинается спустя 5–7 часов. В случае крупной добычи, когда поведение запасания реализуется в достаточной мере, охота начинается через 2–4 суток. Эти данные приведены в таблице № 2.
Необходимо отметить, что у взрослых и переярков количество актов запасания снижается, как только прибылым исполняется 7 месяцев, после чего последние сами интенсивно запасают пищу. А после того, как прибылым исполняется 9 месяцев и они начинают участвовать в охоте взрослых, старшие запасают не более 1 раза.
Таблица 2.
Зависимость времени начала новой охоты, от размера добытой жертвы.
В скобках обозначено количество членов семьи, включая переярков.
Таким образом, уровень поведения запасания пищи максимально возрастает в период, когда необходимо обеспечить стабильную кормовую базу для прибылых. В основном это происходит до выхода прибылых из ювенильного возраста. Об интенсивном запасании пищи волками в период выкармливания потомства пишет В. Козлов (1964).
Полученный нами материал свидетельствует о том, что поведение запасания пищи представляет собой форму поведения, которая в определенной мере способна обеспечить прибылое потомство стабильной кормовой базой. Поскольку взрослым волкам приходится обеспечивать пищей довольно многочисленное потомство, которое с 3-месячного возраста потребляет почти столько же мяса, сколько взрослые волки, не участвуя при этом в охоте, этот период, на наш взгляд, следует отнести к наиболее трудным в жизни группы.
Взвешивая реинтродуцированных нами волков после полного насыщения добытой ими пищи и неоднократной реализации поведения запасания, мы определили, что чистый вес съеденного мяса составлял в среднем 3,5 кг. Если учесть, что каждый волк запасает от 6 до 8 кг, то присутствие в группе одного не запасающего индивида может нанести значительный урон в обеспечении прибылых кормом.
Из этого следует, что у животных, отобранных для дальнейшей реинтродукции в природу, поведение запасания пищи должно быть полностью сформировано.
Исследовав принципы формирования агрессивности волчат в ювенильном периоде при их 50 %-й пищевой депривации, мы пришли к заключению, что постоянное недоедание меняет приоритеты психологического комфорта (см. Овсянников, Бадридзе, 1989), вследствие чего агрессивное поведение не ритуализируется (Бадридзе, 1997). Вряд ли стоит обсуждать значение ритуализации агрессивного поведения.
Итак, феномен запасания пищи у волков представляет собой генетически детерминированный поведенческий акт. Он становится интенсивным во время выкармливания прибылого потомства, тем самым обеспечивая максимально возможную стабильность кормовой базы для волчат в ювенильном периоде. В тех же случаях, когда размер добычи не позволяет делать запасы, интервал между насыщением и охотой значительно сокращается. Это повышает уровень как выживаемости прибылого потомства, так и их формирования в пределах психологической нормы.
Резюмируя приведенный материал, можно сделать следующие выводы:
— поведение запасания пищи приобретает особое значение в период выкармливания прибылого потомства;
— невозможность реализации поведения запасания стимулирует сокращение интервалов между попытками охоты;
— наличие в группе даже одной особи, у которой не сформировано поведение запасания пищи, отрицательно сказывается на стабильности кормовой базы волчат; они постоянно недоедают, вследствие чего растет их агрессивность на почве пищевой конкуренции;
— особи, у которых не формируется поведение запасания пищи, не должны отбираться для реинтродукции в природу.
Глава 1.3. Формирование родительского поведения
Выживаемость вида во многом зависит от уровня развития родительского поведения животного. Уровень сформированности данной категории приобретает особое значение в тех случаях, когда речь идет о реинтродукции в природу выращенных в неволе животных. Практика их разведения в неволе показала, что способные к размножению животные часто не выкармливают детенышей из-за несформированности или неполноценно развитого родительского поведения. Поэтому в процессе отбора животных для реинтродукции в природу особое значение имеет возможность определения индивидов, способных не только к размножению, но и, что очень важно, способных ухаживать за прибылым потомством.
Обилие литературных данных, касающихся родительской заботы о потомстве, говорит о том, что это один из наиболее изучаемых видов поведения (Хайнд, 1975; Alexander et al, 1986; Beaver, 1981; Berman et al, 1993; Brown et al, 1995; Capitanio et al, 1984, 1985; Champoux et al, 1992; Clark et al, 1986; Coe, 1990; Fleming, Sarker, 1990; Frankova, 1981; Gonzalez, Deis, 1990; Hector et al, 1989; Hnida, 1985; Insel, 1990; Londei et al, 1995; Numan, 1990; Rosenblatt, 1990; Rosenblatt et al, 1988; Mann et al, 1991). Однако мы не смогли найти ни одной работы, касающейся онтогенеза родительского поведения волка, и, тем более, проблемы прогнозирования вероятности его полноценного формирования. Последнее, как уже отмечалось, крайне важно при отборе животных для реинтродукции в природу.
Наблюдения и эксперименты проводили на 39 волках с 5-месячного возраста до половой зрелости и позже. Чтобы определить, в каком возрасте у волчат проявляются первые элементы родительского поведения, им один раз в месяц предъявляли щенков в возрасте от нескольких часов и до 2 месяцев, и регистрировали реакцию на них. Параллельно с этим волчатам предъявляли также куски материи, пропитанные запахом щенков и — время от времени — магнитную запись их скуления. С годовалого возраста всем волкам предъявляли новорожденных волчат и щенков как одновременно, так и в отдельности. Параллельно велось наблюдение за взаимоотношениями 8 выросших в неволе волчиц и самцов с собственными щенками, а также за взаимоотношениями дико живущих переярков с младшими сибсами.
Полученные результаты и их обсуждение
Эксперименты показали, что при предъявлении новорожденных щенков 5-месячным волчатам, у которых не сформировано хищническое поведение, у последних развивается типичное исследовательское поведение с «пробой на зуб». У волчат же, имеющих опыт охоты, запускается типично охотничье поведение. Во всех случаях у волчат с охотничьим поведением щенков отбирали, не давая убить. С 8-месячного возраста у 30 волчат по предъявлении им щенков развивалась четкая исследовательская активность без «пробы на зуб», которая сопровождалась вилянием хвоста и поскуливанием. В течение 1,5–2 минут описанная реакция усиливалась, и волчата начинали охранять щенков от людей, но не от членов своей группы. В дальнейшем, при непосредственном контакте со щенками (в лежачем положении) у волчат, независимо от их пола, развивалась реакция «подставления для сосания», что выражалось прекращением движений тела и поднятием бедра. Вместе с тем, волчата часто вылизывали брюхо и гениталии щенков, что способствовало мочеиспусканию и дефекации. Во всех случаях скуление щенков вызывало сильное возбуждение волчат, которые начинали скулить, интенсивно обнюхивать щенков и их вылизывать. Через 4–5 часов после предъявления щенков волчата теряли к ним интерес и оставляли их. Время от времени интерес к щенкам возобновлялся, волчата подходили к ним и обнюхивали их в течение 1,5–2 минут. В это время они уже не охраняли щенков от людей. К 10—11-месячному возрасту реакция ухаживания волчат за щенками становилась прочной и постоянной. В этом возрасте они начинали давать месячным щенкам отрыжку, независимо от того, выпрашивали они ее или нет.
