Основной момент, который я хотел бы проиллюстрировать сведениями об одомашнивании, — поразительная способность селекции в кратчайшие сроки произвольно менять внешний вид и поведение диких животных. Селекционер похож на скульптора, лепящего из невероятно пластичной глины или высекающего из камня, собак и лошадей, коров и капусту. Вскоре мы вернемся к этой аналогии. Хотя в ходе селекции фактором отбора выступает не природа, а человек, в остальном процесс идентичен естественной эволюции. Именно поэтому Дарвин уделил столько внимания процессу одомашнивания животных в начале «Происхождения видов»: процесс эволюции, движимой искусственным отбором, понятен каждому. Естественный отбор отличается одним.
Строго говоря, изменениям подвергается не тело собаки или листья капусты, а генофонд породы или вида. Понятие генофонда является ключевым для синтетической теории эволюции. Сам Дарвин ничего не знал о генофонде. В его мире генов просто не существовало. Безусловно, он знал о том, что признаки наследуются из поколения в поколение; что особи, как правило, похожи на своих родителей, братьев и сестер; что некоторые признаки устойчиво сохраняются в породах собак и голубей. Наследственность была краеугольным камнем теории естественного отбора. Генофонд — другое дело. Концепция генофонда имеет смысл только в свете закона Менделя о независимом комбинировании наследственных признаков. Несмотря на то, что Дарвин и Мендель были современниками, первый ничего не знал о работах второго: Мендель описал свои открытия в немецком журнале, который Дарвин никогда не читал.
Менделевский ген подчиняется принципу «все или ничего». При зачатии наследственный материал не смешивается, как краски на палитре (смешав синюю и красную, получим фиолетовую). Если бы наследственность функционировала так (а во времена Дарвина многие думали, что примерно так и обстоит дело), мы были бы «усредненными посредственностями», то есть каждый из нас по всем признакам находился бы посередине между родителями. В таком случае все разнообразие в популяции очень быстро исчезло бы: сколько ни смешивай фиолетовый с фиолетовым, вы никогда не получите синий и красный. Однако очевидно, что всеобщей тенденции к снижению изменчивости в популяциях не существует. Опыты Менделя объяснили, почему это так: отцовские и материнские гены в потомстве не смешиваются и не растворяются, а комбинируются, сохраняя при этом свою целостность (хотя термином «ген» Мендель не пользовался, его придумал Иогансен в 1909 году). Процесс похож не на смешивание красок, а, скорее, на перетасовку карт. Теперь мы знаем, что гены — это протяженные отрезки молекул ДНК. Они не разделены в пространстве, как карты, но принцип колоды остается верным. Гены не сливаются, а перетасовываются, причем перетасовываются плохо: некоторые карты слипаются и могут оставаться вместе в течение нескольких поколений-перетасовок, пока случайно не разделятся.
Любая из ваших яйцеклеток (или сперматозоидов, если вы — мужчина) содержит в себе только одну версию любого гена, полученную либо от отца, либо от матери, но никогда — не их смесь. И, что самое удивительное, этот конкретный ген достался вам только от одного из ваших дедушек или от одной из ваших бабушек. И только от одного/ой из прапрапрапрапрапрадедушек или прапрапрапрапрапрабабушек[18].
Сегодня мы можем сказать, что это было очевидно с самого начала. Когда мы скрещиваем самца с самкой, то ожидаем получить сына или дочь, а не гермафродита[19]. Сейчас кажется, что любой теоретик, сидя в кресле, мог бы прийти к выводу о наследовании по принципу «все или ничего». Замечательно, что сам Дарвин вплотную подошел к этой мысли, но так и не сделал последний шаг. В 1866 году он писал Альфреду Уоллесу:
Мой дорогой Уоллес![20]
По-моему, вы не понимаете, что я имею в виду, когда говорю о несмешивании некоторых сортов. Речь идет не о плодовитости. Я объясню на примере. Я скрестил два сорта гороха, сильно различающиеся по окраске: Painted Lady и Purple sweet, и получил, прямо в одном и том же горшке, обе разновидности в чистом виде, но никаких промежуточных форм. Нечто подобное, как мне представляется, должно происходить и с вашими бабочками… Хотя подобные случаи выглядят весьма удивительными, я не уверен, что мы должны удивляться этому в большей степени, чем тому, что каждая самка производит в чистом виде мужское и женское потомство.
Да-да, вы не ослышались: Дарвин действительно был очень близок к открытию третьего закона Менделя, говорящего о несмешиваемости того, что мы сейчас называем генами[21]. В этой истории много общего с утверждениями многих позднейших биографов о том, что естественный отбор открыли до Дарвина другие ученые викторианской эпохи — например, Патрик Мэттью и Эдвард Блис. До некоторой степени так оно и есть, и Дарвин признавал это. Другое дело, что тщательное рассмотрение имеющихся свидетельств показывает, что они не понимали, насколько это важно. Они не заметили универсальности явления и его значения, в отличие от Дарвина и Уоллеса, увидевших в нем силу, способную направлять развитие всех живых существ на планете в сторону улучшения. Письмо, которое я процитировал выше, показывает, что Дарвин невероятно близко подошел к пониманию закона независимого наследования признаков, но не увидел всеобщности этого принципа и, главное, того, что в нем заключается ответ на вопрос, почему со временем из популяций не исчезает изменчивость. Эту работу выполнили ученые XX века, основывавшиеся на обогнавшем время открытии Грегора Менделя[22].
Ну вот, теперь понятие «генофонд» начинает обретать смысл. Любая популяция организмов, размножающихся половым путем, например крысы на острове Вознесения в Южной Атлантике, постоянно «тасует» генофонд. Нет тенденции к снижению изменчивости в популяции: крысы не становятся усредненносерыми. Гены сохраняются в целости, какими были, и, переходя от организма к организму, не смешиваются и не сливаются друг с другом. В любой момент все гены популяции находятся в телах крыс либо передаются от одного тела другому в виде спермы. Если мы окинем взглядом множество поколений, мы увидим, что гены крыс на острове ведут себя, как карты в постоянно перетасовываемой колоде. Это и есть генофонд.
Думаю, что генофонд крыс на острове Вознесения весьма независим и очень хорошо перемешан: недавние предки любой крысы едва ли могли жить за пределами острова (не берем в расчет случайных пассажиров судов, заходивших на остров). А вот генофонд крысиной популяции, например, Евразии будет иметь куда более сложную структуру. Генетический материал живущей в Мадриде крысы будет происходить в основном от крыс западной оконечности Евразии, а не Монголии или Сибири — не из-за каких-либо специфических барьеров на пути распространения генов (хотя они тоже существуют), а просто из-за огромных расстояний. Перенос гена с одного конца континента на другой при помощи перетасовки скрещиванием занимает довольно много времени. Даже если на пути генов нет физических барьеров вроде больших рек или горных хребтов, поток генов через обширные территории все равно будет достаточно медленным, чтобы мы считали генофонд популяции «вязким». Живущая во Владивостоке крыса будет происходить в основном от крыс Дальнего Востока. Таким образом, генофонд евразийской популяции крыс будет перемешан, как и на острове Вознесения, но не будет перемешан так же равномерно из-за большого расстояния между краями ареала. Более того, на пути равномерного перемешивания генофонда будут появляться высокие горы, глубокие реки и широкие пустыни, усложняя его структуру. Тем не менее эти сложности не обесценивают концепцию генофонда. Идеально перемешанный генофонд представляет собой полезную абстракцию вроде математической абстракции «прямая линия». Реальные генофонды (даже такие маленькие и простые, как генофонд крыс острова Вознесения) — это неидеальные приближения к абстракции, они частично перемешаны. Чем меньше и ровнее остров, тем ближе генофонд к идеальной перемешанности.
Чтобы подвести черту под обсуждением генофондов, отмечу, что любая особь из любой популяции представляет собой выборку генофонда современной нашему животному популяции (вернее, современной его родителям). Не существует какой-либо всеобщей причины, по которой частота встречаемости того или иного гена в генофонде должна расти или снижаться. Но если мы все же наблюдаем систематический рост или снижение частоты данного гена в данном генофонде, то мы наблюдаем как раз то, что и называется эволюцией. Поэтому вопрос следует сформулировать так: почему частота встречаемости гена в генофонде может систематически расти или снижаться? Здесь начинается самое интересное, мы разберемся с этим позднее.
