Чтобы подвести черту под обсуждением генофондов, отмечу, что любая особь из любой популяции представляет собой выборку генофонда современной нашему животному популяции (вернее, современной его родителям). Не существует какой-либо всеобщей причины, по которой частота встречаемости того или иного гена в генофонде должна расти или снижаться. Но если мы все же наблюдаем систематический рост или снижение частоты данного гена в данном генофонде, то мы наблюдаем как раз то, что и называется эволюцией. Поэтому вопрос следует сформулировать так: почему частота встречаемости гена в генофонде может систематически расти или снижаться? Здесь начинается самое интересное, мы разберемся с этим позднее.
С генофондами домашних собак происходят странные вещи. Собаководы, разводящие пекинесов или далматинцев, принимают все мыслимые меры, чтобы не позволить генам перейти из одного генофонда в другой. Родословные отслеживаются на много поколений назад, и ничто не может испортить племенную книгу сильнее, чем запись о смешанном «браке». Каждая собачья порода изолирована от всех остальных так, как если бы она жила на персональном острове Вознесения. С той разницей, что смешанным «бракам» мешают не просторы океана, а правила, установленные людьми.
Географически породы не изолированы друг от друга, их ареалы пересекаются, но они могли бы с тем же успехом жить на отдельных островах из-за неусыпного надзора хозяев за половой жизнью питомцев. Разумеется, иногда строгие правила нарушаются. Подобно крысе, прибывшей на остров Вознесения в трюме корабля, гончая может сорваться с поводка и спариться, допустим, со спаниелем. Но щенки-метисы, как бы их ни любили хозяева, будут изгнаны с острова Гончих. Он останется населенным чистокровными собаками. Существуют сотни таких «островов», на каждом из которых обитает одна-единственная порода собак. Все эти острова — виртуальные: чистокровные гончие или шпицы живут по всему миру, и их гены транспортируют машины, корабли и самолеты. Виртуальный «остров», каким является генофонд пекинесов, пересекается географически, но не генетически (не учитываем случаи обрывания поводка) и с «островом» боксеров, и с «островом» сенбернаров.
Теперь вернемся к замечанию, с которого мы начали разговор о генофонде. Я сказал, что если сравнивать селекционеров со скульпторами, то материал, с которым они имеют дело — не собачья плоть, а генофонды. Нам может показаться, что это собачья плоть, когда селекционер, к примеру, объявляет о своем намерении укоротить морду боксеров будущих поколений. Конечным продуктом его деятельности действительно будет укороченная морда, как будто он обработал резцом морду собаки-предка. Но, как мы говорили, типичный боксер из любого поколения — это выборка из существующего в данный момент генофонда. Не боксеров, а генофонд обрабатывали год за годом. Гены длинных морд отсекались и заменялись генами коротких морд. Все породы собак — от таксы до далматинца, от боксера до борзой, от пуделя до пекинеса, от дога до чихуахуа — были вырезаны резцом, вылеплены, отлиты, но скульпторы проделывали это не с плотью, а с генофондом.
Впрочем, не все породы были созданы таким путем. Некоторые выведены (в том числе совсем недавно, например, в XIX веке) путем гибридизации, скрещивания представителей других пород. Гибридизация, конечно, является сознательным нарушением режима строгой изоляции генофондов на виртуальных островах. Иногда схема гибридизации так тщательно планируется, что селекционеры категорически отказываются называть своих питомцев «помесями» или «дворнягами» (как с удовольствием называет себя президент Обама)[23]. «Лабрадудель» — это гибрид обычного пуделя с лабрадором-ретривером, продукт тщательно спланированного опыта по совмещению достоинств обеих пород. Владельцы лабрадуделей объединились в общества и клубы так же, как это принято у владельцев чистокровных породистых собак. Заводчики лабрадуделей и других подобных гибридов делятся на две партии. Приверженцы первой партии полагают, что можно и впредь получать лабрадуделей, просто скрещивая пуделей с лабрадорами, второй — что следует положить начало самостоятельному генофонду лабрадуделей, то есть добиться хорошей наследуемости ими характерных признаков при скрещивании друг с другом. Сейчас гены лабрадуделей во втором поколении перекомбинируются так, что потомство оказывается весьма разнообразным, а это считается недопустимым для чистокровных собак. Многие породы, ныне считающиеся «чистокровными», были получены именно таким путем. Они прошли через промежуточную стадию повышенной изменчивости, которая в результате селекции постепенно сокращалась.
Иногда новые породы собак начинаются с единичной крупной мутации. Мутации — случайные изменения генов, поставляющие эволюции сырье путем неслучайного отбора. В природе значительные мутации сохраняются редко, но генетики любят их за простоту исследования в лаборатории. Коротконогие собаки вроде бассет-хаунда или таксы появились в результате одиночной мутации под названием хондродистрофия (или ахондроплазия). Это классический пример крупной мутации, которая едва ли уцелела бы в природных условиях. Схожая мутация ответственна за самый распространенный случай карликовости у людей: тело сохраняет нормальный размер, а руки и ноги оказываются намного короче обычных. Другие генетические пути приводят, например, к миниатюризации тела при сохранении пропорций[24]. Заводчики получили различные формы и размеры, комбинируя несколько крупных мутаций, таких как хондродистрофия, с множеством мелких. Они добивались нужного результата, даже не зная генетики, простым подбором кандидатов для спаривания. Не правда ли, очень похоже на естественный отбор? Ведь природа, разумеется, не понимает не только генетики, но и вообще ничего.
Американский зоолог Реймонд Коппингер подчеркивает, что щенки всех пород похожи друг на друга гораздо сильнее, чем взрослые собаки. И вправду, щенки не могут сильно отличаться, поскольку их главное дело — сосать молоко, и требования к выполнению этой функции одинаковы у всех пород. В частности, длинная морда, как у ретриверов или борзых, плохо сочетается с эффективным сосанием. Поэтому все щенки похожи на мопсов, а про взрослого мопса можно сказать, что это собака, морда которой не выросла. У щенков большинства пород, напротив, после прекращения кормления морда растет. Мопсы, бульдоги и пекинесы — исключение из этого правила: у них вырастают другие части тела, а морда сохраняет первоначальные пропорции. Это называется неотенией. Мы еще столкнемся с этим явлением в главе 7, когда будем говорить об эволюции человека.
Если все части тела животного растут с одинаковой скоростью, так что взрослая особь — это просто увеличенная в масштабе копия детеныша, то подобный рост называется изометрическим. Он встречается очень редко. При аллометрическом росте, напротив, разные части тела растут с разной скоростью. Часто скорости роста разных частей тела связаны друг с другом простыми математическими соотношениями. Этот феномен подробно исследовал Джулиан Хаксли в 1930-х. Различия размеров частей тела у разных пород собак достигается благодаря генам, влияющим на аллометрические пропорции роста. Например, черчиллевский взгляд бульдогов обязан своим происхождением генетической тенденции к меньшей скорости роста носовых костей. Это приводит к относительному ускорению роста окружающих костей и тканей. Одним из побочных эффектов этих аллометрических изменений является необычный наклон нёба, из-за чего у бульдогов зубы торчат наружу, собаки постоянно пускают слюни и, подобно пекинесам, с трудом дышат. Бульдогам не повезло и в том, что у щенков непропорционально большая голова, и это осложняет роды. Поэтому большинство бульдогов появляются на свет в результате кесарева сечения.
У борзых все наоборот. У них очень длинная морда, причем она начинает удлиняться еще до рождения, так что щенки борзых, по-видимому, менее успешно сосут молоко. Коппингер высказывает предположение, что стремление заводчиков борзых натолкнулось на естественную преграду — способность щенков к выживанию.
Какие уроки мы можем извлечь из одомашнивания собаки? Во-первых, огромное разнообразие пород — от немецкого дога до йоркширского терьера, от риджбека до таксы, от гончей до сенбернара — показывает, с какой удивительной эффективностью и скоростью направленная селекция генов — формирование генофонда — может привести к радикальным изменениям анатомии и поведения. Удивительно, что искусственный отбор при этом может затрагивать очень небольшое число генов. Однако изменения так велики, а различия между породами так заметны, что можно было бы подумать, что эволюция длилась миллионы лет, а не несколько столетий. Если такие изменения достижимы за несколько веков или даже десятилетий, задумайтесь, чего можно достичь за десять миллионов или сто миллионов лет.
