Нейронная структура временной связи в коре больших полушарий. Современные сведения о микроскопическом строении коры больших полушарий в сочетании с результатами электрофизиологических исследований позволяют с известной степенью вероятности судить о возможном участии тех или иных корковых нейронов в образовании временных связей.
Высокоразвитая кора мозга млекопитающих, как известно, делится на шесть слоев разного клеточного состава. Приходящие сюда нервные волокна заканчиваются большей частью у клеток двух видов. Один из них — это вставочные нейроны, расположенные во II, III и отчасти IV слоях. Их аксоны идут в V и VI слои к крупным пирамидным клеткам ассоциативного и центробежного типа. Это наиболее короткие пути, которые, возможно, и представляют собой врожденные связи корковых рефлексов.
Другой вид клеток, с которыми приходящие волокна образуют наибольшее число контактов, составляют кустовидно ветвящиеся округлые и угловатые короткоотростчатые клетки, часто имеющие звездчатую форму. Они располагаются главным образом в IV слое. Их количество увеличивается с развитием мозга млекопитающих. Это обстоятельство наряду с тем, что звездчатые клетки занимают положение конечной станции для приходящих в кору импульсов, позволяет предположить, что именно звездчатые клетки являются основными воспринимающими корковыми клетками анализаторов и что увеличение их численности в эволюции представляет собой морфологическую основу достижения высокой тонкости и точности отражения окружающего мира.
Система вставочных и звездчатых нейронов может вступать в бесчисленное множество контактов с ассоциативными и проекционными крупными нейронами пирамидной формы, расположенными в V и VI слоях. Ассоциативные нейроны своими аксонами, проходящими через белое вещество, соединяют между собой разные корковые ноля, а проекционные нейроны дают начало путям, соединяющим кору с низшими отделами мозга.
Согласно такому представлению о функциях корковых клеток замыкание временной связи осуществляется в системе звездчатых, вставочных и ассоциативных нейронов. Возможны два типа замыкания. Один из них — это замыкание с участием преимущественно зрительных, слуховых и других экстероцептивных раздражителей, которое происходит с помощью всех указанных нейронов, начиная со звездчатых. Другой — замыкание с участием преимущественно проприо- и интероцептивных раздражителей, происходящее прямо через вставочные нейроны верхних слоев без участия звездчатых нейронов. Предполагают, что именно поэтому некоторые условные рефлексы на проприо- и особенно интероцептивные раздражители, осуществляясь по коротким путям, не вовлекают в деятельность механизмы высших функций мозга человека и, не получая четкого «зеркального» отображения в сознании, проходят помимо него.
Расположение различных корковых нейронов на путях прохождения импульсов и динамика функциональных показателей их активности при образовании условного рефлекса позволяет предположить, что замыкание происходит главным образом на клеточных телах вставочных нейронов. Возможно, особая роль при этом принадлежит нейронам с распространенными рецептивными полями. Существует мнение, что в онтогенезе процессы замыкания зависят от созревания множественных выростов на дендритах нейронов — шипиках.
Известны многочисленные попытки выделить по свойствам нейронов клетки, участвующие в образовании временных связей. Такими свойствами считали высокую частоту фоновой импульсации, большую реакцию на условный раздражитель, способность реагировать на раздражители разной модальности, полисенсорность, высокую лабильность, способность к пластическим перестройкам — избирательную полифункциональность, сходство реакции на условный и безусловный раздражители, ответы преимущественно на подкрепление. На основании опытов главным образом с нервной системой моллюсков возникло представление о ведущей роли в образовании новых форм поведения так называемых командных нейронов, осуществляющих запуск координированных двигательных актов.
Что же происходит с нейронами, участвующими в замыкании временной связи? Давно замечено, что после выработки условного рефлекса возрастает и величина безусловного рефлекса, хотя сила подкрепляющего раздражителя остается прежней. Отсюда следует, что выработка условного рефлекса связана с повышением возбудимости нервных клеток, образующих новый рефлекторный путь. Повышение возбудимости корковых структур, участвующих в образовании условно-рефлекторной связи, можно обнаружить и непосредственно, измеряя пороги их раздражения.
После вживления электродов в область двигательного анализатора (например, кошки), можно измерять порог прямого раздражения и определять изменения возбудимости исследуемых нервных клеток мозга у животного при выработке условного рефлекса. Оказалось, что процесс выработки двигательного условного рефлекса выражается прежде всего стойким повышением возбудимости клеток двигательного анализатора (рис. 12). Только когда возбудимость корковых клеток повышается до известного уровня, появляются двигательные признаки условного рефлекса — сгибание лапы. Каждый очередной сигнал вызывает быстрый дополнительный подъем возбудимости нейронов двигательного анализатора. Если же отменить условный рефлекс, то возбудимость нервных клеток снижается до уровня, предшествующего началу выработки рефлекса. Соответственно изменяются импульсация и ответы на условный раздражитель. При этом меняется деятельность нейронов.
Рис. 12. Изменение порога прямого раздражения сенсомоторной коры при выработке условного рефлекса сгибания лапы у кошки (по Н.И. Николаевой):
стрелкой обозначен момент образования условного рефлекса
Так, полисенсорные нейроны, которые наиболее часто перестраиваются при образовании условного рефлекса, могут стать моносенсорными или не участвовать в условных реакциях. Исходя из того что при разных видах условно-рефлекторной деятельности в разрядах нейронов лобной коры доминируют межимпульсные интервалы каждый раз определенной длительности, было высказано предположение что положительный условный рефлекс и его торможение кодируются различными классами межимпульсных интервалов.
Электрические показатели образования и осуществления условных связей
Электрические потенциалы, возникающие при деятельности нервной системы, могут служить тонким показателем происходящих в ней процессов. Поэтому в изучении процессов высшей нервной деятельности электрофизиологические исследования занимают особое место. Такие исследования проводят с использованием показателей фоновой ритмики (активности) и вызванных потенциалов разных структур мозга, импульсных разрядов и мембранных потенциалов отдельных нервных клеток. Сопоставление полученных данных в сочетании с показателями условных рефлексов позволяет выявить некоторые сведения о механизмах, свойствах образования и осуществления временных связей.
Фоновая ритмика (активность). Непрерывно идущие колебания потенциалов мозга, обозначаемые как фоновая (спонтанная) или основная ритмика, меняют свой характер, отражая течение процессов высшей нервной деятельности. Это явление было обнаружено случайно. После того как несколько раз фотографировали с экрана осциллографа реакцию депрессии альфа-ритма (десинхронизации) электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека на вспышку света, достаточно было испытуемому услышать щелчок затвора фотоаппарата и в его электроэнцефалограмме появлялась эта реакция. Звук щелчка стал сигналом реакции десинхронизации (активации) ЭЭГ, которая приобрела условный характер, что стали использовать для изучения процессов высшей нервной деятельности. Другой реакцией основной ритмики электрической активности мозга, весьма успешно используемой для этой цели, было явление усвоения ритма сигнального раздражителя (рис. 13).
Рис. 13. Синхронизация потенциалов моторной коры мозга кролика ритмическими вспышками света, совпадающими по частоте с электрокожным раздражением лапы при выработке двигательного оборонительного рефлекса. А — до выработки условного рефлекса; Б — после 150 сочетаний (по М.Н. Ливанову, К.Л. Полякову):
в каждой паре записей нижняя продолжает верхнюю, точками обозначены вспышки света, Ур — условно-рефлекторное движение лапы
Дальнейшие исследования показали, что реакция десинхронизации электрокортикограммы (ЭКоГ) человека и животных, так же как реакция усвоения ритма, может отражать многие свойства нервных механизмов условно-рефлекторной деятельности. Так, во время генерализации условных рефлексов эти реакции возникают на обширной территории коры, охватывая области проекций и условного и безусловного раздражителей, а по мере специализации условных рефлексов сосредоточиваются на более ограниченной зоне, большей частью в двигательной области коры.
