в каждой паре записей нижняя продолжает верхнюю, точками обозначены вспышки света, Ур — условно-рефлекторное движение лапы
Дальнейшие исследования показали, что реакция десинхронизации электрокортикограммы (ЭКоГ) человека и животных, так же как реакция усвоения ритма, может отражать многие свойства нервных механизмов условно-рефлекторной деятельности. Так, во время генерализации условных рефлексов эти реакции возникают на обширной территории коры, охватывая области проекций и условного и безусловного раздражителей, а по мере специализации условных рефлексов сосредоточиваются на более ограниченной зоне, большей частью в двигательной области коры.
В процессе образования временной связи реакции синхронизации и усвоения ритмов раздражителя вначале формируются в корковых проекциях сигнала, затем в зоне проекции подкрепления, при дальнейшем упрочении условного рефлекса идут на убыль в зоне проекции сигнала, но долго сохраняются в зоне проекции подкрепления. При этом усвоение ритма происходит сначала в верхних, а потом в нижних слоях коры. Парная работа полушарий в формировании временных связей проявляется в том, что по мере выработки условного рефлекса ритмы сигнального стимула усваиваются вначале структурами верхних слоев коры полушария, контралатерального стороне подкрепления, затем они появляются в его нижних слоях и во всех слоях ипсилатерального полушария, потом они уменьшаются и исчезают всюду, кроме нижних слоев полушария, контралатерального стороне подкрепления (рис. 14).
Рис. 14. Пространственная динамика усвоения ритма условного раздражителя в слоях симметричных пунктов коры больших полушарий головного мозга в процессе выработки условного рефлекса (по А.Б. Когану, Г.А. Кураеву):
I—VI — слои коры, а, б — запись ЭКоГ от полушария контралатерального относительно стороны подкрепления, в, г — то же, из ипсилатерального полушария; 1, 2, 3 — этапы выработки условного рефлекса (1 — первые сочетания, 2 — генерализованный условный рефлекс, 3 — упроченный специализированный), сплошной линией внизу обозначено действие условного стимула, пунктиром — безусловного
Разработка методов электроэнцефалографии с одновременной регистрацией ЭКоГ от десятков и сотен пунктов коры и использование электронно-вычислительных машин позволили выяснить роль синхронизации ритмов биоэлектрической активности в областях корковой проекции условного и безусловного раздражителей для образования временной связи между ними. Показано, например, что условные оборонительные движения лапы у кролика проявлялись тогда, когда коэффициент корреляции ритмов активности исследуемых корковых нейронов достигал достаточно высокого значения. Это подтверждено и для спонтанных движений. Функциональное значение пространственной синхронизации электрических потенциалов головного мозга было показано на многочисленных примерах. Показатели синхронизации также демонстрируют иррадиацию нервных процессов при начальной генерализации условного рефлекса, а по мере его закрепления и специализации нарастающую их концентрацию (рис. 15).
Рис. 15. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса. А — исходный фон; Б — после 12 сочетаний; В — после 60 сочетаний (появился условный рефлекс); Г — после 90 сочетаний (прочный условный рефлекс):
квадратами обозначены участки отведения; одинаково изображены участки, синхронность волн между которыми сохраняется не менее 70 % времени измерения
Многие сведения, существенные для понимания механизма образования временных связей, были получены при исследовании разных режимов условного раздражения и подкрепления, а также пространственных характеристик регистрируемой активности. Так, успех образования временной связи по показателям синхронизации усвоенных ритмов оказался зависимым главным образом от четырех факторов: 1) изоритмии сигнала и подкрепления; 2) оптимальности их частоты (для кролика 4–7 Гц); 3) отношения фаз (синфазность) и 4) достаточного объема нервного субстрата, вовлеченного в этот процесс. Отсюда сделано заключение, что наблюдаемая при выработке условных рефлексов синхронизация электрических потенциалов в разных структурах мозга отражает перестройку их лабильности, которая делает возможным движение нервных процессов между ними. Временная связь формируется на основе такого «проторения» пути синхронизированными ритмами биоэлектрической активности (М.Н. Ливанов, 1980).
Значение функционального состояния лабильности и возбудимости структур, участвующих в образовании временной связи, показано в опытах с созданием искусственных очагов повышенной возбудимости, имитирующих явления доминанты — усиленного ответа на раздражитель по сравнению с другими областями. В таких очагах быстрее и легче усваиваются и могут долго сохраняться сигнальные ритмы, распространяющиеся на другие активируемые структуры.
Доминанту рассматривают в качестве основы для формирования временных связей, как переходную форму от суммационного к настоящему условному рефлексу. В доминантном очаге возникают сложные взаимоотношения между нервными и глиальными клетками. Формирование доминанты имеет динамичный характер. Она проходит ряд стадий, среди которых стадия специализации имеет особое значение для организации целенаправленного поведения. О функциональном состоянии мозга, влияющем на течение условно-рефлекторных реакций, определенное представление дает состояние основной ритмики ЭКоГ, на фоне которой подается сигнал.
Образование условных рефлексов, как уже упоминалось, находит отражение в электрической активности не только коры, но и подкорковых структур. При одновременной регистрации потенциалов корковых областей, ядер таламуса и ретикулярной формации среднего мозга в процессе образования условного рефлекса отмечено, что условное возникновение реакции десинхронизации или усвоение ритма сигнального раздражителя может появляться в подкорковых структурах, в частности в ретикулярной формации, раньше, чем в коре (рис. 16), а разрушение неспецифических ядер таламуса устраняет возникшую условную реакцию.
Рис. 16. Условно-рефлекторное воспроизведение ритма сигнального раздражения в ретикулярной формации среднего мозга кошки (отмечено квадратом) (по Н. Иошии и др.):
1 — отметка сигнального звукового раздражителя, 2 — переднее вентральное ядро таламуса, 3 — срединный центр, 4 — ретикулярная формация, 5 — подкрепляющий ритмический световой стимул
На этом основании было высказано предположение, что временные связи условного рефлекса образуются на подкорковом уровне в неспецифических структурах мозгового ствола. Полагали, что при сочетании условного и безусловного раздражителей по коллатералям их специфических путей происходит конвергенция возбуждений в неспецифические структуры ретикулярной формации среднего мозга. Так объясняли образование их связей, а ослабление восходящих активирующих влияний считали причиной ограничения области десинхронизации в коре. Однако наблюдения за динамикой электрической активности корковых и подкорковых структур в процессе выработки и укрепления условного рефлекса показали, что активность неспецифических образований мозгового ствола наиболее выражена в начальных стадиях выработки, когда они вызывают диффузное возбуждение, а по мере упрочения рефлекса на первый план выступают специфические системы на уровне коры (показано в опытах на кошках и собаках).
Деятельность неспецифических структур мозга, в частности восходящей активирующей системы ретикулярной формации среднего мозга, как показали исследования, действительно играет важную роль в образовании временных связей, обеспечивая высокую степень работоспособности высших отделов мозга. Замыкание временных связей является многоуровневым процессом, в который вовлекаются как кора, так и подкорковые образования, причем большую роль в этих процессах играет гиппокамп.
Широкое участие различных структур мозга в образовании временных связей проявляется и в синхронизации ритмов электрической активности корковых областей и многих подкорковых структур. Однако функция большинства из них, особенно неспецифических областей, связана с созданием условий для образования временных связей. Это достигается активацией высших отделов мозга и распространением этого активного состояния на обширные области коры. По мере укрепления связей эти функции отпадают и участие неспецифических областей становится все более ограниченным. Многие электрические показатели этих процессов, резко выраженные в начале выработки рефлекса, в дальнейшем ослабляются и могут исчезнуть. Так происходит с условной реакцией десинхронизации ЭЭГ человека при упрочении условного двигательного рефлекса. Как видно из рис. 17, четкая депрессия альфа-ритма в отведении, соответствующем корковому участку движения руки, по мере увеличения числа сочетаний становится все меньше и при прочном рефлексе совершенно исчезает.
