в) базидиоспоры – после мейоза на поверхности особой клетки, называемой базидиумом, на вершине каждой из четырех стеригм развивается по одной круглой или слегка удлиненной базидиоспоре различных размеров (рис. 112, в).
У большинства грибов, имеющих медицинское значение, обнаруживаются разнообразные конидии (или экзоспоры), являющиеся формами неполового размножения. Если у гриба не известны половые стадии, классификация основывается на морфологических особенностях конидий. Они могут образовываться на специальных конидиофорах (конидиеносцах), по бокам или на концах обычных неспециализированных гиф или из гифальных клеток. В одной и той же колонии гриба может происходить образование нескольких типов конидий; в этом случае мелкие одноклеточные конидии называются микроконидиями, а крупные, часто многоклеточные, – макроконидиями.
Рис. 112. Половые споры грибов:
а – зигоспоры; б – аскоспоры; в – базидиоспоры
Наиболее частыми типами конидий являются следующие виды спор:
а) бластоспоры – простые структуры, которые образуются в результате почкования с последующим отделением почки от родительской клетки, например у дрожжевых и дрожжеподобных грибов (рис. 113, а);
б) хламидоспоры – гифальные клетки увеличиваются, у них образуется толстая оболочка. Эти структуры высокоустойчивы к действию неблагоприятных факторов внешней среды и прорастают, когда условия становятся более благоприятными (рис. 113, б);
в) артроспоры – структуры, которые образуются в результате фрагментации гиф на отдельные клетки (рис. 113, в). Встречаются у дрожжеподобных грибов, возбудителя кокцидиоидоза, тканевых форм дерматофитов в волосе, кожных чешуйках и в ногте;
г) конидиоспоры – зрелые наружные споры – образуются на мицелии и не являются следствием превращения каких-либо других клеток грибницы. Они или возникают на дифференцированных конидиофорах, отличающихся от других нитей грибницы по размерам и форме (аспергилл, пеницилл, рис. 113, г, д), или располагаются по бокам и на концах любой ветви мицелия, прикрепляясь к ней непосредственно либо тонкой ножкой (рис. 113, е).
Рис. 113. Неполовое размножение грибов, морфология спор:
а – бластоспоры; б – интеркаларные (промежуточные) и терминальные (концевые) хламидоспоры; в – артроспоры; г – конидии аспергилла; д – конидии пеницилла; е – конидии споротрихума; ж – алейрии; з – спорангии с эндоспорами у мукора; и – сферулы кокцидиоидного гриба
Алейрии (рис. 113, ж) отличаются от обычных конидий тем, что при их образовании протоплазма соответствующих нитей целиком идет на формирование спор, от мицелия остаются нежизнеспособные фрагменты. С обилием алейрий связан мучнистый характер культур дерматофитов на плотных средах.
К эндоспорам совершенных грибов относятся спорангиоспоры мукоровых грибов; они развиваются в специальных органах, располагающихся на вершине спорангиеносца. Споры освобождаются при разрыве стенки спорангия и, попадая в благоприятные условия, прорастают и дают грибницы с соответствующими органами спороношения (рис. 113, з). Эндоспоры обнаруживаются также у тканевых форм возбудителей кокцидиоидоза и риноспоридиоза. Они развиваются в круглых образованиях – сферулах. В процессе созревания последних в них развиваются многочисленные округлые или яйцевидные тонкостенные эндоспоры (рис. 113, и). При разрыве стенки зрелой сферулы эндоспоры освобождаются и, попадая в благоприятные условия, повторяют жизненный цикл, постепенно превращаясь в зрелые сферулы.
Ни один из описанных выше морфологических элементов не является абсолютно характерным для того или иного вида гриба, так как в культурах разных грибов можно встретить одинаковые клеточные формы, различающиеся в деталях на разных этапах их созревания. Комплексом разнообразных клеточных элементов определяется большой полиморфизм грибов в культурах на различных питательных средах. В паразитарном состоянии тканевые формы многих грибов очень резко отличаются от культуральных. Морфологические черты тканевых форм более однообразны и более характерны для возбудителей соответствующих заболеваний.
Биология патогенных грибов
Почти все патогенные грибы – аэробы: широкий приток кислорода способствует развитию грибницы и накоплению продуктов жизнедеятельности. Для питания грибов необходимы азотистые и углеродсодержащие вещества (а также минеральные соединения), причем эти вещества могут быть довольно простыми: аминокислоты, соли азота, ди– и моносахара и т. д. Этим объясняется свойство многих патогенных грибов легко развиваться в организме человека и животных, где возбудитель находит среду, богатую источниками питательных веществ. Патогенные грибы способны размножаться в диапазоне рН от 3,0 до 10,0; оптимальное значение рН 6,0 – 6,5. Оптимальная температура для развития мицелиальных форм 25 – 33 °C, для дрожжевых и дрожжеподобных форм – 36 – 37 °C. Споруляции грибов способствует понижение влажности питательной среды и уменьшенное содержание в среде белков и углеводов.
Ферментативная активность патогенных грибов очень разнообразна, интенсивность ее широко варьирует как у различных грибов, так и у одного и того же гриба в разных условиях существования. У одних грибов более выражена протеолитическая активность, у других – сахаролитическая, а у некоторых – липолитическая. Одни грибы обладают обширным рядом ферментов и усваивают самые разнообразные углеводы, другие, наоборот, способны потреблять лишь очень ограниченный ряд азотистых веществ и углеводов. Различна и глубина разложения питательных субстратов грибами: одни из них разлагают белки лишь до аминокислот, другие – до аммиака и сероводорода. Потребление углеводов одними грибами сопровождается только образованием органических кислот, тогда как другие окисляют их до воды и углекислоты.
Витамины, некоторые аминокислоты и микроэлементы для различных грибов являются важными факторами роста.
На жидких питательных средах многие грибы растут в виде войлоковидного осадка, вначале на дне, а затем в виде пристеночного кольца или сплошной пленки. По характеру роста на плотных питательных средах колонии грибов подразделяются на несколько типов:
1) кожистые, гладкие, плотной консистенции, с трудом отделяемые от поверхности среды;
2) пушистые, рыхлые, ватообразной консистенции, легко пригибаемые к субстрату при прикосновении, с большим трудом снимаются петлей;
3) бархатисто-ворсистые колонии, покрытые очень коротким густым мицелием, напоминающим бархат;
4) хрупкие, пленчатые, по консистенции напоминающие ломкий картон, с очень коротким газоном воздушного мицелия, густомучнистые при спорообразовании;
5) гипсовидно-мучнистые поверхностные колонии порошковидной консистенции; мучнистость сплошь или звездчатыми очагами покрывает колонию и легко отделяется от поверхности культуры;
6) мелкозернистые или бугристые, кожистой консистенции, тесно спаянные со средой, нередко с глубокими отпрысками в среду;
7) крупнобугристые, строчковидные, очень хрупкой консистенции, легко отделяемые от субстрата;
8) блестящие, сальные или матовые, сливкообразной консистенции, иногда слизисто-тягучие, довольно легко эмульгируются в физиологическом растворе.
Многим патогенным грибам свойственны различные оттенки в окраске воздушного мицелия, более ярко выраженные на высоте споруляции. Большое разнообразие оттенков имеется у аспергиллов, пенициллов и некоторых дерматофитов. Наряду с яркими белыми, желтыми, коричневыми, черными, синими, зелеными, красными и малиновыми культурами встречаются беловато-желтые, розоватооранжевые, золотисто-желтые, охряно-ржавые культуры грибов. Химическая природа и растворимость пигментов различны. Одни из них растворимы в воде, другие – в спирте, ацетоне, дихлорэтане, четыреххлористом углероде. Водорастворимые пигменты довольно быстро окрашивают питательные субстраты в соответствующие оттенки.
Более четко цвет пигмента выявляется на кислых питательных средах с углеводами; стимулируют пигментообразование интенсивная аэрация и добавление в среду солей магния, железа, а для некоторых грибов и солей лития. Тканевые формы грибов в патологическом материале окрашены только у возбудителей хромомикоза и различных мицетом. Субстратный мицелий и обратная сторона колоний остаются бесцветными или серовато-желтыми, иногда наблюдаются более темные оттенки.
Среди продуктов жизнедеятельности и экстрактов из клеток некоторых грибов выявлены вещества, обладающие токсическими свойствами. С ними связано растворение эритроцитов, повреждение эпителия кожи и ее придатков и слизистых, клеток различных органов. Многие грибы обладают гиалуронидазной активностью. Важную патогенетическую роль играют полисахариды некоторых дерматофитов в развитии васкулитов, доказана токсичность некоторых липидов из культур дрожжеподобных грибов.
