4. Естественный отбор – важнейший фактор эволюции в СТЭ. Отбор – единственный направленный эволюционный фактор. Именно поэтому дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ) называют теорией естественного отбора. Кратким и удачным определением отбора может служить определение, данное И. Лернером: «Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner I., 1958). Данное определение подразумевает, что шанс передать свои признаки следующему поколению у разных генотипов не одинаков. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса «с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington С., 1958).
Существует множество классификаций естественного отбора, что указывает на отсутствие единого мнения у эволюционистов. В популяционной генетике разработаны математические модели различных вариантов естественного отбора. Внимание акцентируется на изменение частоты аллелей в популяции, и выделяются следующие виды отбора (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):
– отбор против рецессивного аллеля;
– отбор против доминантного аллеля;
– отбор против нейтрального аллеля;
– отбор в пользу гетерозигот;
– отбор против гетерозигот;
– частотно-зависимый отбор.
В дикой природе редкие рецессивные аллели присутствуют в генофонде преимущественно в гетерозиготном состоянии. Чем ниже частота аллеля, тем большая доля этого аллеля представлена в популяции в составе гетерозигот. Рецессивные аллели, даже в случае их ощутимой «вредности», обычно не полностью элиминируются из популяции. Гетерозиготы служат важным потенциальным источником эволюционной изменчивости. Необходимое число поколений (t) для изменения частоты аллеля (от q1 до q2) рассчитывается по формуле:
t = 1/q2 – 1/q1.
Таким образом, t резко возрастает при уменьшении частоты аллеля, что делает не эффективным отбор на полную элиминацию аллеля даже за тысячи поколений. Эта же формула наглядно демонстрирует бессмысленность всех евгенических проектов. Наоборот, наибольшее изменение частоты аллелей наблюдается при их близких друг к другу значениях. Эту закономерность впервые показал Р. Фишер и назвал ее основной теоремой естественного отбора (Fisher R., 1930). Однако дальнейшие исследования внесли некоторые поправки в это правило.
Эволюционные факторы, создавая в популяциях изменчивость по отдельным генам, создают почву для вторичного процесса – рекомбинации. В результате рекомбинации возрастает число генотипов в популяции – незначительный уровень изменчивости по аллелям превращается в значительно больший уровень изменчивости по генотипам. Благодаря рекомбинации формируется большая часть индивидуальной генотипической изменчивости скрещивающейся популяции.
Балансовая теория меняет само представление о таком понятии, как генетический груз. Генетический груз – это не только совокупность «вредных» генов, но и материал для эволюции, генетическая адаптация. Правда, популяции часто приходится «платить» за эту адаптацию гибелью рецессивных гомозигот.
Интересной формой естественного отбора является частотнозависимый отбор. Такой отбор (обычно в пользу более редкого генотипа) возникает, когда вероятность скрещивания зависит от частоты генотипа. Это явление получило название предпочтение брачных партнеров редкого типа. Оно довольно широко распространено в природе (от дрозофилы до человека) и служит поддержанию устойчивости генетического полиморфизма в популяциях.
В последнее время в популяционных исследованиях часто используется экологический подход. Показана важная роль ГС-взаимодействия как свойства генотипа определять параметры изменчивости фенотипа в разных условиях среды. В процессе эволюции ГС-взаимодействия могут играть определяющую роль при резком изменении вектора отбора. Значения признака отбора могут быть ограничены конкретными экологическими ситуациями. Сформировалось новое перспективное направление – эволюционная экология (Пианка Э., 1981).
Среди эволюционистов нет единого мнения относительно всей совокупности эволюционных факторов. До сих пор идут споры о роли главного, по Ч. Дарвину, фактора эволюции – борьбы за существование. В российской традиции принято выделять как эволюционный фактор изоляцию – возникновение барьеров, ограничивающих панмиксию. Выбор эволюционных факторов в основном и определяет принадлежность теории к конкретному направлению эволюционной биологии.
8.3. Генетика и проблемы эволюционной теории
Теория эволюции является одновременно и философией, и методологией современной биологии. Такое особое ее положение предопределило сложность и остроту проблем, связанных с эволюционным учением.
У истоков дарвинизма ключевой была проблема «слитной» наследственности. В XIX в. еще не существовало такой науки, как генетика. В то время биологи верили в «смешанное» наследование, которое предполагало, что родительские признаки «перемешаны» в потомках. На протяжении всего периода разработки теории эволюции Дарвина преследовал «кошмар Дженкина», гласивший, что новые адаптивные черты не могут распространяться, поскольку смешивание признаков приведет к их «растворению». На такой основе отбор попросту невозможен…
Прошло почти полтора века со дня выхода «Происхождения видов». Количество вопросов, которые продолжает ставить теория эволюции, не уменьшается. Ни в одной другой области биологии нет такого множества теорий, концепций, нерешенных проблем, как в эволюционной биологии. Специальным разделом эволюционной биологии стали различные подходы к молекулярной эволюции, такие как теория нейтральности, концепция молекулярных часов, эволюция путем дупликаций и другие (Оно С., 1973; Кимура М., 1985). Рассмотрим несколько общетеоретических дискуссионных вопросов теории эволюции.
Одним из самых неразработанных в эволюционной генетике остается механизм взаимодействия генотипа и среды в формировании фенотипа. Известно, что отбор идет по признакам фенотипа, но отбираются целостные генотипы, определяющие онтогенез следующего поколения. Почему в конкретных экологических условиях некоторые фенотипы способствуют передаче генов лучше, чем другие?
С этим вопросом связана другая проблема эволюционной биологии – проблема адаптации. На природу адаптации у эволюционистов существуют разные взгляды, которые Р. Докинз сгруппировал в два направления (Dawkins R., 1982):
– позиция эгоистичного организма – признаки рассматриваются с точки зрения полезности для особи;
– позиция эгоистичного гена – признаки рассматриваются с точки зрения полезности для сохранения гена. С этой позиции организмы представляются «машинами» для воспроизводства генов. Р. Докинз является автором теории «эгоистичного гена» (Dawkins R., 1976), которая в настоящее время имеет больше противников, чем сторонников.
С проблемой адаптации связана дискуссия вокруг группового отбора. Интересным примером сторонников концепции группового отбора является адаптивная ценность для группы процесса старения, поскольку он ограничивает численность группы и «очищает» ее от изношенных особей.
Другим примером группового отбора является способность популяции к саморегуляции. Концепция саморегуляции, т. е. способность группы регулировать свою численность на оптимальном для группы уровне, была предложена В. Винн-Эдвардсом и имела шумный успех (Wynne-Edwards V., 1962). В качестве примера экстраполяции концепции на человеческое общество можно провести аналогию нашей цивилизации и перенаселенной колонии бактерий, в которой включаются механизмы программированной гибели отдельных особей в интересах выживания остальных (Олескин А. В., 2001).
Однако многие эволюционисты не разделяют концепции группового отбора и саморегуляции популяций.
Генотип реализуется в фенотипе только в том случае, если он обеспечивает достаточно адаптивный онтогенез. Взаимосвязь эволюции и онтогенеза – другой сложнейший вопрос теории эволюции. Современные исследования в области генетики показали, что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора из альтернативных фенотипов, но число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность известный английский эмбриолог К. Уоддингтон назвал канализацией развития (Уоддингтон К., 1964). Наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, значительно различающиеся по своей морфологии, но имеющие одинаковый геном. Морфологическое разнообразие в данном случае обусловлено влиянием на генотип разных гормонов, выполняющих функцию «переключателей» для разных генетических программ.
