При слиянии с яйцеклеткой сперматозоида, являющегося носителем половой Х-хромосомы, из образующейся зиготы развивается эмбрион женского пола, при слиянии сперматозоида, имеющего половую Y-хромосому, возникает зародыш мужского пола (яйцеклетка всегда является носительницей половой Х-хромосомы) (рис. 7).
Рис. 7. Кариотип (хромосомный набор) человека (по: Zerucha T., 2009)
Y-хромосома необходима для формирования мужских половых желез (яичек) и двух мужских половых гормонов: тестостерона и ингибирующего фактора Мюллера. Первый гормон отвечает за «маскулинизацию», второй обеспечивает обратное развитие зачатков женских половых органов, присутствующих у всех эмбрионов, – матки и яйцеводов. В норме этот процесс начинается у эмбрионов мужского пола на сроке около 12 нед. внутриутробного развития. До этого срока все эмбрионы «по умолчанию» развиваются как эмбрионы женского пола.
Важно отметить, что половые гормоны также оказывают впоследствии влияние на формирующийся мозг плода, особенно на гипоталамус, который контролирует нейроэндокринный статус и половое поведение. Женский и мужской мозг отличаются морфологически и функционально. У мальчиков мозг оказывается несколько более асимметричным, и кора правого полушария немного толще. По-видимому, мужской половой гормон стимулирует рост коры правого полушария и тормозит левого. До активации Y-хромосомы зародыша мужского пола формирующийся мозг эквипотенциален, т. е. может развиваться как по женскому, так и по мужскому «сценарию». Полагают, что нарушение естественного процесса активации Y-хромосомы плода может лежать в основе различных вариантов последующих нарушений половой самоидентификации и полового влечения. Было обнаружено, что у мужчин-гомосексуалистов некоторые ядра гипоталамуса отличаются по размеру от соответствующих ядер в мозге гетеросексуальных мужчин (Лагеркрантц Х., 2010). Из сказанного следует, что неблагоприятные факторы, воздействующие на эмбрион и плод во время беременности матери, могут оказать существенное влияние на естественные процессы половой дифференцировки (см. гл. 3).
Развитие зародыша и плода
После оплодотворения (через 24 ч) начинается дробление оплодотворенной яйцеклетки. Первоначально дробление имеет синхронный характер. К 96 ч отмомента слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки зародыш состоит из 16–32 клеток-бластомеров (так называемая стадия морулы). На этой стадии оплодотворенное яйцо (зигота) попадает в матку. Дробящаяся яйцеклетка не обладает самостоятельной подвижностью, и ее транспорт определяется взаимодействием сократительной активности маточной трубы, движениями ресничек эпителия слизистой маточных труб и капиллярным током жидкости. Транспорт яйцеклетки по маточной трубе регулируется уровнем гормонов, прежде всего эстрогенов и прогестерона. Проделав путь по маточной трубе в течение 4 сут, плодное яйцо на стадии морулы попадает в матку, где превращается в бластоцисту (рис. 8).
Стадия бластоцисты характеризуется тем, что бластомеры подвергаются определенным изменениям. Часть бластомеров, более крупных по своим размерам, образует так называемый эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается эмбрион. Другая часть клеток, более мелких и располагающихся по периферии плодного яйца, образует питательную оболочку – трофобласт (рис. 9). В дальнейшем наиболее развитая часть трофобласта превращается в плаценту.
Рис. 8. Движение оплодотворенной яйцеклетки (по: Hanretty K. P., 2003)
В полости матки бластоциста приближается к месту имплантации. Локализация имплантации имеет свои закономерности и в значительной степени определяется местными особенностями эндометрия. Как правило, бластоциста имплантируется в области передней или задней стенки матки. Происходит погружение бластоцисты в эндометрий, который к этому времени превращается в так называемую децидуальную оболочку.
Процесс имплантации также тесно связан с гормональными влияниями и сопровождается не только значительными изменениями клеточных элементов желез и стромы эндометрия, но и выраженными гемодинамическими сдвигами местного характера. Вблизи места имплантации бластоцисты отмечается расширение кровеносных сосудов и образование синусоидов, представляющих собой расширенные капилляры и венулы. Этим процессам принадлежит большая роль в процессах обмена между материнским организмом и зародышем.
Развитие эмбриона и плода начинается с момента оплодотворения и продолжается до конца беременности. В течение девяти месяцев внутриутробного развития плод претерпевает существенные изменения. Его масса увеличивается более чем в 40 000 раз, количество клеток достигает нескольких миллиардов, и из них впоследствии формируются высокоспециализированные органы.
Во внутриутробном развитии человека условно различают два периода: зародышевый (эмбриональный) и плодный (фетальный).
Рис. 9. Ранние этапы развития оплодотворенной яйцеклетки (по: Zerucha T., 2009)
Эмбриональный период длится от момента оплодотворения до 10–12 нед. беременности. Первые три недели этого периода характеризуются быстрым дроблением яйцеклетки, ее трансформацией в маленький эмбрион, который глубоко внедряется в слизистую оболочку матки. Происходит развитие начальной системы кровообращения. Далее образуются зачатки всех важнейших органов и систем, происходит формирование туловища, головы, конечностей. В конце этого периода эмбрион становится плодом, имеющим конфигурацию, отдаленно напоминающую ребенка.
Фетальный период начинается с третьего месяца беременности и заканчивается рождением ребенка. Он характеризуется быстрым ростом плода, дифференцированием тканей, развитием органов и систем из их зачатков, формированием и становлением новых функциональных систем, обеспечивающих жизнь плода в утробе матери и ребенка после рождения.
К концу 2-й недели беременности из бластоцисты формируется так называемый зародышевый диск, состоящий из двух слоев: нижнего, энтобласта, и верхнего, эктобласта. У комочка клеток зародыша появляется вентральная («живот») и дорсальная («спина») сторона, клетки начинают специализироваться. При этом включается ряд генов, и исчезает возможность для каждой клетки эмбриона превратиться в самостоятельного индивидуума. Так происходит важнейшее событие в жизни – гаструляция. Появляются зародышевые листки. Формируется ось «голова – хвост», формируются осевые органы (хорда, нервная трубка, кишечная трубка). Центральную роль в гаструляции играет так называемая нотохорда – трубка из клеток, проходящая через весь эмбрион, «от носа до хвоста». Снизу развивается кишечник, сверху – головной мозг, спинной мозг, позвоночник. Формируется первичная бороздка, которая постепенно превращается в нервную трубку – предшественницу головного и спинного мозга. Нервная трубка в дальнейшем закрывается на головном и хвостовом концах (Лагеркрантц Х., 2010). Были идентифицированы гены, принимающие участие в построении тела эмбриона, которые являются общими для беспозвоночных и позвоночных живых существ (так называемые гомеотические гены). Эти древние гены (их «возраст» составляет около 650 млн лет) располагаются на хромосоме рядом друг с другом, экспрессируются последовательно. Они закладывают план тела эмбриона, управляют развитием мозга, формированием черепно-мозговых нервов.
Зародышевый диск покрыт сверху клетками трофобласта, которые служат источником образования будущей плаценты. Эктобластический пузырек с помощью ножки связан с трофобластом, из него образуется амниотическая полость, стенкой которой является амниотическая оболочка. Энтобластический пузырек превращается в желточную полость. Клетки эктобласта и энтобласта, расположенные между амниотическим и желточным пузырьками, образуют зачаток зародыша, состоящий из трех листков: эктобласта, мезобласта и энтобласта. Это и есть основные структуры зародыша (рис. 10).
Из эктобласта в дальнейшем образуются нервная ткань и эпидермис; из мезобласта – скелет, мышцы, соединительная ткань и система кровообращения. Производными энтобласта являются пищеварительные железы, эпителий пищеварительного тракта и эпителий дыхательных путей. После завершения начальных стадий развития эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной (отпадающей), ворсинчатой и водной. Децидуальная оболочка – материнская (образуется из слизистой оболочки матки), ворсинчатая и водная – плодовые. Водная оболочка, или амнион, представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод. С возрастанием сроков беременности амниотическая полость увеличивается, занимая весь плодный пузырь. Амниотическая полость заполнена околоплодными водами. Это своеобразная внешняя жидкая среда обитания развивающегося плода. Околоплодные воды (амниотическая жидкость) продуцируются амнионом. Они состоят из белков, солей (главным образом солей натрия), микроэлементов, мочевины, жира, сахара. В состав околоплодных вод также входят некоторые гормоны (фолликулин, гонадотропный гормон). В них можно выявить вещества, способствующие сокращению матки (окситоцин).
