Условия плацентарного кровообращения и газообмена обеспечивают нормальное физиологическое развитие плода на всех этапах беременности. Факторами, существенно способствующими адаптации плода к этим условиям, являются увеличение дыхательной поверхности плаценты, увеличение скорости кровотока, нарастание количества гемоглобина и эритроцитов крови плода, наличие особо высокой кислородосвязывающей способности гемоглобина плода, а также более низкая потребность тканей плода в кислороде. Тем не менее по мере роста плода и увеличения срока беременности условия газообмена существенно ухудшаются. Причиной этого, вероятно, является относительное отставание в росте дыхательной поверхности плаценты.
Рис. 16. Кровообращение плода (схема) (по: Hanretty K. P., 2003):
ПП – правое предсердие, ПЖ – правый желудочек, ЛП – левое предсердие, ЛЖ – левый желудочек
Частота сердечных сокращений человеческого эмбриона сравнительно низкая (15–35 в минуту). По мере формирования плацентарного кровообращения она увеличивается до 125–130 в минуту. При нормальном течении беременности такая частота сердечных сокращений весьма устойчива, но при патологии может резко снижаться или увеличиваться. Кровообращение плода является важнейшим механизмом его жизнеобеспечения, и поэтому контроль деятельности сердца плода имеет самое непосредственное практическое значение при наблюдении за течением беременности.
Закладка и развитие зачатков щитовидной и паращитовидных желез происходит на 3—4-й неделе беременности. Надпочечники начинают формироваться на 5—7-й неделе внутриутробного развития.
Закладка органов пищеварения происходит на ранней стадии эмбрионального развития. Уже к 7–8 дню из энтодермы начинается формирование первичной кишки в виде трубки, а на 12-й день первичная кишка разделяется на две части: внутризародышевую (будущий пищеварительный тракт) и внезародышевую – желточный мешок. С 4-й недели эмбриогенеза начинается образование различных отделов пищеварительного тракта: из передней кишки развивается глотка, пищевод, желудок и часть двенадцатиперстной кишки с зачатками поджелудочной железы и печени; из средней кишки формируется часть двенадцатиперстной кишки, тощей и подвздошной кишок; из задней развиваются все отделы толстой кишки. В эмбриональном периоде основным видом питания является гистотрофное (зародыш питается секретом слизистой оболочки матки, а затем материалом желточного мешка). После образования плаценты (со 2—3-го месяца внутриутробного развития) отмечается гемотрофное питание плода (за счет трансплацентарного транспорта питательных веществ от матери плоду). Основой на этой стадии является внутриклеточное пищеварение. На фоне гемотрофного питания начиная с 16—20-й недели проявляется деятельность собственно органов пищеварения плода, что выражается в амниотрофном питании. Плод начинает заглатывать околоплодные воды и через кишечник получать питательные вещества: белок, глюкозу, воду, минеральные соли и др.
Органы дыхания развиваются из энто– и мезобласта с 3-й недели до 6 мес. беременности. К концу 3-й – началу 4-й недели эмбрионального развития появляется выпячивание стенки передней кишки, из которого формируются гортань, трахея, бронхи и легкие. Это выпячивание быстро растет, на каудальном («хвостовом») конце появляется колбовидное расширение, которое на 4-й неделе делится на правую и левую части (будущие правое и левое легкие). Каждая часть в дальнейшем делится на меньшие ветви (будущие доли легких). На 6-й неделе формируются долевые бронхи, на 8—10-й неделе – сегментарные бронхи. С 16-й недели начинают формироваться респираторные бронхиолы. К 16-й неделе формируется в основном бронхиальное дерево. Это так называемая железистая стадия развития легких. С 16-й недели начинается образование просвета в бронхах, а с 24-й недели – формирование будущих ацинусов легких (альвеолярная стадия). Формирование хрящевого каркаса трахеи и бронхов начинается с 10-й недели. С 13-й недели начинают образовываться железы в бронхах. К рождению ребенка дыхательные пути (гортань, трахея, бронхи и ацинусы) заполнены жидкостью, которая представляет собой продукт секреции клеток дыхательных путей. Она содержит незначительное количество белка и обладает низкой вязкостью, что облегчает ее быстрое всасывание сразу же после рождения с момента установления дыхания. Дыхательные движения у плода возникают на 13-й неделе внутриутробного периода. Однако они происходят при закрытой голосовой щели. В конце внутриутробного развития в легких ребенка начинает синтезироваться специфическое вещество: сурфактант. Недостаток системы сурфактанта лежит в основе тяжелой патологии: респираторного дистресс-синдрома, который чаще наблюдается у недоношенных детей и проявляется тяжелой дыхательной недостаточностью. Врожденные пороки трахеи и легких, такие как стеноз трахеи и агенезия легкого, являются результатом нарушения развития на очень ранних стадиях эмбриогенеза. Врожденные легочные кисты также являются следствием порока развития бронхов и накопления секрета в альвеолах. Часть передней кишки, из которой формируются легкие, в дальнейшем превращается в пищевод. При нарушении правильного процесса эмбриогенеза остается сообщение между первичной кишечной трубкой (пищеводом) и желобоватым выпячиванием (трахеей) – пищеводно-трахеальные свищи.
Почки формируются из мезобласта. Эмбриональное развитие почек проходит 3 стадии: пронефрос (предпочка), мезонефрос (первичная почка) и метанефрос (постоянная почка). В конце 3-й недели эмбриональной жизни происходит образование пронефроса, который располагается за брюшиной, в головном конце эмбpиoна. На 4-й неделе начинается 2-я стадия – формирование мезонефроса. Образуются канальцы и выводной проток, который открывается в клоаку.
У эмбриона длиной 5–6 мм начинается 3-я стадия развития почки – метанефрос (или постоянная почка), окончательное формирование которой завершается лишь после рождения ребенка. Мочеобразование наблюдается у плода с 9-й недели, однако во внутриутробном периоде основным выделительным органом эмбрионаиплода является плацента, через которую происходит выделение продуктов обмена.
Семенники и яичники происходят из первичных половых клеток (гаметобластов), выявляемых на 21-й день эмбриогенеза, а также из питательных поддерживающих клеток. Фолликулы яичников у зародышей женского пола и семенные канальцы у мужских эмбрионов образуются из половых канатиков. К концу 3-го месяца внутриутробной жизни происходит дифференцировка наружных половых органов, на пальцах конечностей определяются зачатки ногтей.
Головной и спинной мозг, а также периферические нервы происходят из эктобласта. Закладка нервной системы происходит на 1-й неделе внутриутробного развития в виде медуллярной пластинки, из которой в дальнейшем формируется медуллярная (нервная) трубка (рис. 17). Передний конецнервной трубки на 2-й неделе внутриутробного развития утолщается. В результате роста передней части нервной трубки на 5—6-й неделе образуются мозговые пузыри: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). В дальнейшем из указанных образований формируются известные 5 частей головного мозга:
Рис. 17. Эмбрион на этапе формирования сердечной трубки и нервной ткани (по: Hanretty K. P., 2003)
– два полушария, связанные между собой мозолистым телом (telencephalon);
– промежуточный мозг (diencephalon);
– средний мозг (mesencephalon);
– мостомозжечок (metencephalon);
– продолговатый мозг (myelencephalon), непосредственно переходящий в спинной мозг (рис. 18).
Рис. 18. Развитие головного мозга (по: Zerucha T., 2009)
Нервная пластинка и трубка на ранних стадиях развития состоят из клеток одного типа. Первоначально нервные клетки формируются в рыхлой ткани на внутренней стороне нервной трубки. Каждая такая клетка (так называемая стволовая клетка) проходит небольшое расстояние наверх и делится. Одна такая дочерняя клетка превращается в нейрон и выходит наверх к коре мозга, а вторая возвращается обратно и сохраняет функцию стволовой клетки до следующего цикла деления. Насчитываются 20 таких циклов. Число нервных клеток логарифмически увеличивается, примерно со скоростью трех генераций в день, и даже небольшие изменения скорости деления клеток в эти ранние стадии могут заметно повлиять на размеры и клеточный состав ЦНС (Sidman R. L., Rakic P., 1973). Каждая генерация клеток в дальнейшем предназначена для конкретного слоя коры больших полушарий. В результате образуется приблизительно 100 млрд нервных клеток – такое число нейронов имеется в мозге ребенка при рождении. К 8-й неделе эмбрионального развития стенка больших полушарий состоит из внутреннего слоя матрикса, межуточного слоя, корковой закладки и краевого слоя, лишенного клеточных элементов. На 5-м месяце выявляются особенности строения клеток различных полей коры, и к концу 6-го месяца кора имеет шестислойное строение. На 4-м месяце внутриутробного развития появляются особенности наружной конфигурации больших полушарий мозга.
