Рис. 20. Плод в конце беременности:
1 – стенка матки; 2 – децидуа; 3 – хорион, 4 – плод; 5 – пуповина; 6 – плацента; 7 – амнион (по: Дуда В. И. [и др.], 2007)
Формирование компетенций плода
Широкое внедрение в акушерско-гинекологическую практику современных методов ультразвукового исследования позволило детально изучить двигательную активность плода. Первые синапсы нервной системы появляются приблизительно одновременно с формированием кортикальной пластинки, т. е. примерно на 7-й неделе после зачатия. Именно в этот период у плода регистрируются первые движения. Такие движения представлены медленным сгибанием и разгибанием туловища плода, что сопровождается пассивным смещением рук и ног. Подобные движения характеризуются нерегулярностью их последовательности и обозначены как «червеобразные» (Ianniruberto A., Tajani E., 1981). Чуть позже эти движения замещаются разнообразными генерализованными движениями, в которые вовлекаются голова, туловище и конечности: «покачивание» на 8-й неделе, «вздрагивания» и «сильные вздрагивания» на 9-й и 9,5 неделях соответственно, «плавание» и «прыгание» на 10-й неделе (Goto S., Kato T. K., 1983). Изолированные движения конечностей появляются практически одновременно с генерализованными движениями. Вместе с началом спонтанной двигательной активности плода формируется и ранняя кожная рефлекторная активность, и это дает основания полагать, что у плода возникают дуги безусловных рефлексов. Первые рефлекторные движения плода имеют массивный характер, что указывает на весьма ограниченное число синапсов, задействованных в формировании дуг кожных рефлексов (Okado N., 1981). В этот период зафиксировано и движение головы плода в ответ на стимуляцию области вокруг рта. На протяжении 8-й недели внутриутробного развития указанные массивные рефлекторные движения замещаются локализованными движениями, что, вероятно, связано с увеличением числа аксоно-дендритных синапсов. Чувствительность рук появляется на 10,5 неделе, а нижние конечности начинают участвовать в указанных рефлексах приблизительно на 14-й неделе. Начиная с 10-й недели возрастает число движений плода. К 14—19-й неделе плод становится очень активным, при этом максимальная продолжительность периода покоя длится лишь 5–6 мин. На 15-й неделе внутриутробного развития можно уже различить 15 видов движений плода. Наряду с общими движениями тела и изолированными движениями конечностей можно выявить сгибания, разгибания и повороты головы. Более того, в это время у плода уже можно зафиксировать такие движения лица, как открывания рта, зевки, икотa, сосание, глотания. Однако, как полагают, на данной ранней стадии внутриутробного развития все перечисленные движения формируются без контролирующей роли коры. Лишь к 19-й неделе внутриутробного развития количество синапсов достигает такой величины, которая позволяет коре формировать электрическую активность и участвовать в регуляции движений плода (Kostovic I. [et al.], 1995). Число спонтанных движений плода продолжает увеличиваться вплоть до 32-й недели гестации, после чего их выраженность несколько снижается (D’Elia A. [et al.], 2001). К моменту рождения ребенка среднее число генерализованных движений составляет в среднем 31 за 1 ч, при этом наиболее продолжительные интервалы между эпизодами двигательной активности составляют 50–75 мин. Полагают, что снижение частоты движений плода является, прежде всего, результатом созревания коры головного мозга. В меньшей степени влияние может оказывать уменьшение объема амниотической жидкости. Одновременно с уменьшением выраженности общей двигательной активности возрастает число движений, связанных с участием лицевой мускулатуры, в частности, открываний и закрываний рта, глотаний и жевательных движений. Эти движения лица фиксируются преимущественно при отсутствии генерализованных движений плода, и подобное явление рассматривается как проявление нормального неврологического развития плода (D’Elia A. [et al.], 2001). Следует отметить не только увеличение числа движений плода, но и возрастание их сложности. Показано, что виды двигательной активности плода во второй половине беременности практически идентичны тем, которые фиксируются после рождения ребенка (de Vries J. I. [et al.], 1985; 1988). Разумеется, репертуар движений, который можно оценить у новорожденного, дополняется еще и рядом безусловных рефлексов, которые можно вызвать у него, но нельзя вызвать у плода (см. гл. 5). Очень важно отметить, что ряд внешних воздействий на развивающийся плод может существенно повлиять на выраженность его двигательной активности. В частности, курение матери во время беременности (Graca L. M. [et al.], 1991), а также введение кортикостероидных гормонов беременной женщине, направленное на ускорение созревания легких плода (Katz M. [et al.], 1988), могут способствовать снижению спонтанной двигательной активности плода. Двигательная активность плода возрастает в тех случаях, когда мать испытывает эмоциональный стресс. Качественные характеристики движений плода существенно меняются, если плод испытывает задержку темпов роста. При этом движения становятся более редкими, монотонными, напоминают судороги, а вариабельность их силы и амплитуды снижается. Подобные изменения могут свидетельствовать о наличии поражения головного мозга у плодов, характеризуемых задержкой скорости роста и, возможно, имеющих проявления гипоксии.
Проведенные исследования позволяют говорить о том, что у плода формируются определенные специализированные движения, имеющие критическое значение для выживания новорожденного, такие как глотание и ритмичные дыхательные движения. Несмотря на то что характер этих движений существенно отличается от такового, выявляемого у взрослых, у плодов, возраст которых близок к окончанию полного срока гестации, эти движения развиты достаточно хорошо, чтобы обеспечить выживание плода. Дыхательные движения появляются у плода примерно на 10-й неделе внутриутробного развития (Patrick J., Gagnon R., 1989). На ранних сроках гестации эти движения осуществляются плодом практически непрерывно и сочетаются с активностью мышцшеи и конечностей. Частота и сложность дыхательных движений плода меняются по ходу прогрессирования беременности. Общее время, приходящееся на эпизоды дыхания в течение суток, возрастает, а также увеличивается длительность отдельных эпизодов дыхания и респираторных пауз. Изменение характера дыхания рассматривается как следствие созревания легких плода, а также дыхательных центров и центров, регулирующих сон, в центральной нервной системе. На 38—39-й неделе гестации частота дыхательных движений плода снижается до 41 в минуту, а движения становятся такими же регулярными, как после рождения (Patrick J. [et al.], 1980). Приблизительно на 30-й неделе гестации устанавливается регулирующее влияние плазменного уровня СО2 на частоту дыхательных движений плода, и частота дыханий возрастает при увеличении уровня СО2 в крови матери. Это связано с созреванием респираторных центров центральной нервной системы плода, что наблюдается на 10-й неделе. Процесс созревания дыхательных движений плода ускоряется при некоторых состояниях, наблюдаемых во время беременности, в частности на фоне преждевременного излития околоплодных вод. Плод, находящийся в условиях повышенного риска преждевременных родов, характеризуется сниженным количеством движений тела и более ранним началом продолжительных дыхательных движений. Потребление матерью алкоголя, метадона, а также курение приводят к снижению дыхательной активности плода (Manning F. [et al.], 1975; Fox H. E. [et al.], 1978; Richardson B. S. [et al.], 1984). Напротив, эуфиллин, используемый для лечения бронхиальной астмы, а также эстрогены и кортикостероидные препараты увеличивают респираторную активность плода. Число дыхательных движений плода на 34-й неделе гестации увеличивается при повышении уровня глюкозы в крови у матери.
Еще одной предпосылкой выживания плода является формирование у него способности к потреблению пищи. Глотательные движения плода выявляются на сроке 11 нед. гестации, при этом к моменту рождения плод ежесуточно поглощает 200–500 мл околоплодных вод. Заглатывание амниотической жидкости, содержащей белки и факторы роста, способствует формированию и развитию желудочно-кишечного тракта плода, а также, возможно, и его общему росту. Амниотическая жидкость обеспечивает до 10–14 % потребностей плода в азоте. При этом плод секретирует в амниотическую полость определенное количество жидкости за счет мочеотделения и выделения жидкости из легких. Таким образом, заглатывание плодом амниотической жидкости влияет на регуляцию ее уровня. Выраженность спонтанных глотательных движений плода отражает степень развития его нервной системы. Следует также отметить, что характер глотания плода существенно отличается от того, который наблюдается у взрослых, и в пересчете на килограмм массы тела плод ежедневно заглатывает в 5—10 раз больше жидкости, чем взрослый человек (Ross M. G. [et al.], 2003).
