Фактически эмбриогенетические основы эволюционных изменений никогда подробно не разбирались. Именно ими мы и хотим заняться в этой книге. Наша исходная позиция состоит в том, что процессы развития находятся под генетическим контролем и что эволюцию следует рассматривать как результат изменений в генах, регулирующих онтогенез.
Интересно напомнить, что эту точку зрения впервые выдвинул в 1940 г. Гольдшмидт в своих «Материальных основах эволюции», хотя в то время о генах и об их функциях в развитии было известно слишком мало, чтобы получить успешный синтез эмбриологических и генетических данных. Идеи Гольдшмидта на протяжении последних 35 лет игнорировались из-за его своеобразного (и ошибочного) взгляда на природу генов, но сформулированное им определение эволюции дает совершенно ясное представление о теме этой книги:
«Эволюция означает переход одной достаточно стабильной органической системы в другую, но также стабильную систему. Генетическая основа этого процесса - изменение некой стабильной генетической конституции и превращение ее в другую — лишь одна сторона проблемы. Никакая эволюция невозможна без первичного изменения в зародышевой плазме, т.е. преимущественно в хромосомах, приводящего к новой стабильной структуре. Однако у этой проблемы есть и другая сторона. Зародышевая плазма держит под контролем тип данного вида, регулируя процесс развития индивидуума ... специфичность зародышевой плазмы - это ее способность обеспечивать протекание системы реакций, составляющих процесс индивидуального развития, в соответствии с некой постоянной программой, которая повторяется, ceteris paribus, с целенаправленностью и упорядоченностью автомата. Эволюция, следовательно, означает создание измененного процесса развития, регулируемого измененной зародышевой плазмой». Термин «зародышевая плазма», используемый Гольдшмидтом, означает генетический материал, т.е., пользуясь современной терминологией, ДНК генома.
Какого рода гены управляют онтогенезом и каким путем они участвуют в эволюции?
В настоящее время наиболее хорошо изучены гены, кодирующие различные специализированные виды РНК, или белки, жизненно важные для общей структуры и функции клеток; это рибосомные РНК, различные ферменты, структурные белки, как, например, тубулин или коллаген, или такие белки, как гемоглобин, служащие переносчиками других веществ. Оценки роли таких структурных генов для регуляции развития и морфогенеза колеблются в очень широких пределах. По нашему мнению, регуляторные функции структурных генов в процессах развития очень ограничены, однако высказывалась и прямо противоположная точка зрения. Примером морфогенетической гипотезы, приписывающей структурным генам и их продуктам весьма существенную роль, служит гипотеза, выдвинутая Моно (Monod) в его книге «Случайность и необходимость». По мнению Моно, структурная сложность возникает в результате того, что он назвал молекулярным эпигенезом белков. Под этим термином он понимал хорошо известную особенность белков, а именно, что аминокислотная последовательность данного белка определяет трехмерную конформацию, которую он принимает в среде данной клетки. Далее белки могут специфическим образом взаимодействовать с другими белками, образуя надмолекулярные структуры. Моно пишет: «Упорядоченность, структурная дифференцировка, приобретение функций - все это возникает из случайной смеси молекул, каждая из которых, взятая в отдельности, лишена какой бы то ни было активности или функциональной способности, за исключением способности узнавать партнеров, с которыми ей предстоит образовать определенную структуру». Далее он высказывает предположение, что этот процесс лежит в основе и служит парадигмой ряда автономных эпигенетических событий, объединяющихся и завершающихся развитием целостного организма. Доведенная до крайности эта идея вызывает в памяти эпигенетическую фантазию о том, что из смеси соответствующих макромолекул можно получить целую мышь.
Гипотеза Моно, даже не доведенная до крайности, неприемлема в качестве модели развития. И эволюцией структурных генов нельзя объяснить морфологическую эволюцию. Исследования Вилсона (Wilson А. С.) и его сотрудников показывают, что - во всяком случае применительно к таким ныне живущим группам организмов, как лягушки и млекопитающие, - эволюция структурных генов, кодирующих белки, имеет мало отношения к морфологической эволюции. Человек и шимпанзе быстро дивергировали морфологически, однако аминокислотные последовательности их белков на 99% одинаковы. В отличие от них у такой более древней группы, как лягушки, морфологическая эволюция протекает довольно медленно, но скорость эволюции их аминокислотных последовательностей сравнима с аналогичными скоростями у других организмов. На основании этих фактов Кинг (King) и Вилсон высказали предположение, что в основе морфологической эволюции, по всей вероятности, лежат изменения не структурных, а регуляторных генов.
Поскольку существует целая иерархия взаимодействующих контрольных механизмов, управляющих экспрессией генов и онтогенезом, регуляторные гены распадаются на ряд категорий, и дать им общее определение, как некой единой группе, труднее, чем определить структурные гены. Можно сказать, что в основном структурные гены обеспечивают поставку материалов, необходимых для развития, а регуляторные гены поставляют и расшифровывают рабочие чертежи. Структурные гены относительно легко исследовать, так как продукты, синтез которых они кодируют, нетрудно выделить, исследовать и определить их функции. Не удивительно, что найти подход к изучению регуляторных генов оказалось сложнее. Некоторые регуляторные гены или элементы не образуют никаких продуктов; другие образуют их, но лишь в чрезвычайно малых количествах. Наиболее хорошо известный пример - белок lac-репрессора (Е. coli); этот продукт одного из регуляторных генов контролирует экспрессию генов, определяющих метаболизм лактозы. В одной бактериальной клетке содержится всего 10 молекул репрессора.
Регуляторные гены функционируют на протяжении всего процесса развития, управляя онтогенезом тремя различными способами: во-первых, регулируя время наступления тех или иных событий; во-вторых, делая выбор из двух возможностей и тем самым определяя судьбу клеток или частей зародыша; в-третьих, интегрируя экспрессию структурных генов, с тем чтобы обеспечить создание стабильных дифференцированных тканей. Все эти три способа регуляции играют большую роль в эволюции.
Роль изменений в сроках наступления различных событий в процессе развития как важного и гибкого механизма для достижения существенной морфологической эволюции рассматривали де Бер (de Beer) в своем ценном труде «Зародыши и предки», а позднее Гулд (Gould) в книге «Онтогенез и филогенез». Эти авторы уделяли внимание не столько механизмам, осуществляющим генетическую регуляцию процессов развития, сколько определению типов возможных изменений в сроках событий, происходящих в онтогенезе, и демонстрации их эволюционных последствий. Различные эволюционные изменения рассматривались ими как последствия изменения этих сроков. Чаще всего в качестве таких примеров приводятся случаи неотении - возникновение новых планов строения взрослого организма в результате достижения личиночными стадиями половозрелости и утраты предковой взрослой стадии. Проблему изменения сроков различных событий в развитии как одного из способов регуляторной эволюции мы рассматриваем в гл. 6 этой книги.
Генетическая регуляция онтогенеза не ограничена, однако, воздействием на продолжительность процессов развития. Недавними работами, в особенности на плодовой мушке Drosophila melanogaster, ставшей для исследователей структуры и функции генов за это десятилетие чем-то вроде эукариотической Е. coli, установлено, что организация развивающегося зародыша контролируется целой иерархией регуляторных генов. Эти гены действуют как переключатели, от которых зависит, по какому из двух альтернативных путей развития пойдет данная клетка или группа клеток. После того как решение принято, возможности клеток в смысле дальнейшего выбора оказываются ограниченными, и их судьба в процессе развития становится все более и более определенной. Регуляторные гены такого типа доступны изучению благодаря очень ярко выраженным эффектам, которыми сопровождаются мутации этих генов, лишающие их функции двоичных переключателей или изменяющие эту функцию. У дрозофилы эти так называемые гомеозисные мутации вызывают трансформации, которые изменяют характер морфогенеза и приводят к замене одной структуры другой, например к возникновению ног вместо антенн или добавочных крыльев вместо жужжалец. Изменение наборов регуляторных генов этого класса или возникновение новых таких наборов создает значительные потенциальные возможности для радикальных эволюционных модификаций или возникновения новых морфологических структур. Ясно, что такой способ эволюции действительно имел место и сыграл решающую роль в эволюции насекомых и других организмов; в дальнейшем, в гл. 8 и 9, мы остановимся на нем гораздо подробнее.
