Подобно изменениям регуляторных генов, влияющих на сроки или структурную интеграцию, изменения регуляторных генов, контролирующих тканевую дифференцировку, также обладают большим эволюционным потенциалом. Если изменения регуляторных генов двух первых типов вызывают изменения формы органов, то изменения генов этого третьего типа приводят к образованию новых тканей. Одним примером (подробнее см. гл. 12) служит млечная железа, возникновение которой сопровождалось появлением новой ткани, новых белков, новых регуляторных генов и целым набором поведенческих комплексов. Все это сыграло чрезвычайно важную роль в эволюции размножения млекопитающих и заботы о потомстве. Три способа регуляции развития, которые мы здесь бегло рассмотрели, неотделимы друг от друга. Все они участвовали в морфологической эволюции отдельных групп организмов.
Быть может, главная трудность, с которой мы сталкиваемся в нашей попытке понять морфологическую эволюцию в контексте эмбриогенетических механизмов, заключается в том, что формообразование на молекулярном уровне изучено крайне плохо. Дело здесь не только в том, что у нас мало сведений о самих механизмах морфогенеза (перемещения клеток, их взаимодействия, возникновение структурной организации), но и в различных концептуальных подходах к оценке информации, содержащейся в морфологической структуре, и в оценке генетической информации. В качестве иллюстрации этого различия рассмотрим морфогенез не с точки зрения молекулярной генетики, а воспользуемся подходом Д'Арси Томпсона (D'Arcy Thompson), который в своей книге «О росте и форме» (ее первое издание вышло в 1917 г.) впервые применил математику к проблемам формы (рис. 1-1).
Рис. 1-1. Изменения общей формы тела у некоторых равноногих рачков. А. Вид изображен в прямоугольной системе координат. Б и В. Деформация соответствующих решеток для двух других видов иллюстрирует изменения пропорций в процессе эволюции (Thompson, 1961).
Его цель была проста: «Мы хотим понять, как можно объяснить, по крайней мере в некоторых случаях, форму живых существ и частей живых существ, исходя из физических представлений, и установить, что органических форм, которые противоречили бы физическим и математическим законам, не существует». Томпсон изложил свою точку зрения в книге, которая изучалась несколькими поколениями биологов, познакомившихся с ее помощью с математическими законами, лежащими в основе формы поверхностей раздела между клетками и строения радиолярий или спирально закрученных раковин и бараньих рогов; с тем, почему скелет позвоночных и мосты построены в соответствии с одними и теми же инженерными законами, и как, используя преобразования декартовых координат, можно изображать эволюционные изменения формы таких сложных объектов, как черепа, рыбы и изоподы (равноногие рачки). Томпсон снял покров непроницаемой тайны с биологической формы и очень изящно показал, что сложные биологические объекты подчиняются физическим и математическим правилам, поддающимся проверке. Однако он уделял мало внимания событиям, происходящим на генетическом или молекулярном уровне (вероятно, это было разумно, потому что эти события и сейчас еще не вполне поняты), а вместо этого сосредоточился на действующих на организм физических силах как непосредственных факторах, определяющих его морфологию.
С изменениями формы, происходящими в период роста, Томпсон справился менее успешно. Математический анализ относительного роста частей организма в течение его развития (аллометрии) был разработан Гексли (Huxley) в начале 30-х годов нашего века. В основном зависимости, наблюдаемые при таком росте, описываются простым уравнением у = bxα, где x и у - размеры двух сравниваемых структур. Аллометрия представляет значительный интерес в смысле понимания эволюционных изменений, однако и в этом случае изменения пропорций организма, сопровождающие рост, не поддаются оценке на генетическом или молекулярном уровне, и, конечно, зависимости здесь значительно сложнее, чем подразумевает простое уравнение аллометрического роста.
Подобным же образом моделирование формы раковин моллюсков на вычислительной машине, произведенное Раупом и Михельсоном (Raup и Michelson), показывает, что для создания объектов с очень изощренной морфологией может оказаться достаточным лишь небольшое число параметров (рис. 1-2). Раковины брюхоногих моллюсков-это сужающиеся к одному концу трубки, закрученные в спираль вокруг неподвижной оси. Для того чтобы создать на машине аналоговую модель настоящих раковин, требуются всего четыре параметра: 1) форма сечения образующей кривой; 2) скорость расширения образующей кривой относительно вращения; 3) расположение и ориентация образующей кривой относительно оси; 4) скорость движения образующей кривой вниз по оси. Эти простые параметры описывают форму создаваемого объекта, но они не имеют отношения к генетической программе или к тем действительным механизмам, при помощи которых организмы реализуют генетическую программу морфогенеза.
Рис. 1-2. Моделирование формы закрученных раковин на вычислительной машине. Скорость машинного переноса по оси возрастает справа налево, а скорость расширения образующей кривой - сверху вниз. Форма образующей кривой и расстояние между ней и осью закручивания одинаковы во всех случаях (Raup, Michelson, 1965).
Хотя организмы подчиняются законам химии и физики, существует дополнительный фактор, управляющий морфологией, - эволюционная история данного организма. По изящному выражению Жакоба (Jacob), эволюция действует путем «перелицовки» старого. Структуры не появляются de novo; эволюция предпочитает создавать новшества, видоизменяя уже существующие системы или структуры. Первые позвоночные, рыбообразные Agnatha, не имели челюстей. Возникновение челюстей - один из крупнейших шагов вперед в эволюции позвоночных - произошло путем превращения передней пары жаберных дуг в примитивные челюсти. Аналогичные переделки ранее существовавших структур имели место в эволюции специализированных конечностей, таких как крылья птеродактилей, птиц и летучих мышей, или при образовании слуховых косточек млекопитающих из остатков костей, при помощи которых у рептилий нижняя челюсть сочленяется с черепом.
Поскольку процессы онтогенеза высокоинтегрированы, они крайне консервативны и стабильны. Таким образом, онтогенез и морфогенез не только подчиняются физическим законам, не подчиняться которым они не могут, но и отражают эволюционную историю каждого процесса. Историческая случайность и необходимость поддержания интеграции явно налагают ограничения на типы эволюционных изменений, возможных в процессах развития, а тем самым и ограничивают морфологическую эволюцию.
Онтогенез, филогенез и рекапитуляция
В «Зазеркалье» Белая Королева сообщает Алисе, что в иные дни она успевала поверить в целых шесть невозможных вещей еще до завтрака. Для современного читателя история развития представлений о связи между онтогенезом и эволюцией носит примерно тот же оттенок, а между тем идеи, которые мы теперь можем считать абсурдными, оказали глубокое воздействие на наше понимание эволюционных механизмов. Каким живучим оказалось, несмотря ни на что, утверждение «онтогенез повторяет филогенез»! Трансценденталисты начала XIX в. верили, что жизнь в своей основе едина; это единство выражалось для них в параллелизме между эмбриональным развитием отдельного индивидуума и лестницей живых существ. Согласно концепции лестницы живых существ, ведущей начало от Аристотеля, все существующие в природе объекты - это звенья непрерывной цепи, соединяющей неорганические творения с рядом живых форм все возрастающей сложности. От неодушевленной природы совершается постепенный переход к растениям, затем к таким простым животным, как губки, к насекомым, рыбам, птицам, млекопитающим и, наконец, к человеку. Эта схема была статичной, и ее не следует истолковывать как эволюционную; она просто представляла план, по которому Господь сотворил мир. Согласно закону параллелизма, известного под названием закона Меккеля-Серре - по именам двух его создателей, J. F. Meckel в Германии и Etienne Serres во Франции, каждое живое существо в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы животных, стоящих на более низких ступенях лестницы живых существ (В русской литературе его чаще называют «законом Мюллера-Геккеля».-Прим. ред.). И наоборот, низшие животные представляют собой перманентные личиночные стадии эволюционно более продвинутых форм. Меккель (Meckel), по словам Рассела (Russell), «робко верил в эволюцию», и в самом деле, его последняя (1828 г.) формулировка закона параллелизма была составлена в эволюционных терминах: «Развитие индивидуального организма подчиняется тем же законам, что и развитие всего ряда животных; это означает, что данное высшее животное в своем постепенном развитии (онтогенезе) проходит через перманентные стадии организмов, стоящих ниже него; это обстоятельство позволяет нам допустить, что различия, существующие между разными стадиями развития, весьма близки к различиям между разными классами животных».
