Рис. 1.1. Детерминация пола половых хромосом. (Дано по Л. И. Корочкину, 2002).
В природе должен был бы идти мощный отбор в пользу бесполого размножения. В реальности дело обстоит с точностью до наоборот: эволюция совершенно явно «потворствует» странной, малоэкономичной и генетически непродуктивной прихоти — размножению половым путем. Причем потворствует настолько, что возникает новый механизм деления клеток — мейоз. Мейоз происходит в процессе созревания половых клеток, и его сущность состоит в уменьшении числа хромосом вдвое. Когда происходит слияние мужских и женских половых клеток в зиготу — двойное число хромосом восстанавливается, однако, от каждого родителя новый организм получает только один набор, в том числе и только одну половую хромосому (Рис. 1.1). При бесполом же размножении клетки делятся путем митоза: в процессе митоза происходит удвоение числа хромосом в родительской клетке и их равномерное распределение между двумя дочерними. Поэтому родительский организм полностью воспроизводит себя в дочернем организме.
Эффект Красной Королевы и тайны полового отбора
Очевидно, что если половое размножение получило столь широкое распространение в животном мире, то оно дает видам какие-то существенные преимущества, выгода от которых с лихвой перекрывает только что рассмотренные недостатки. Главная выгода полового размножения (и, следовательно, самой сущности феномена пола) состоит в том, что оно обеспечивает оптимальные условия для создания генетического разнообразия и рекомбинации генетического материала в пределах вида. Новые генетические комбинации тестируются отбором и дают возможность виду выжить в случае резко меняющихся условий окружающей среды. Бесполые формы, успешно существующие в стабильных условиях, оказываются в этом случае неконкурентоспособными, потому что новые генетические комбинации возникают у них только в результате мутаций, а скорость мутаций низкая. К тому же, у бесполых видов любые негативные мутации приводят к гибели целой линии организмов с одинаковым генотипом, тогда как у видов с половым размножением рецессивные (возможно летальные при данных условиях среды) мутации сохраняются и передаются потомкам. При резкой смене климата или каких-либо существенных катаклизмах в окружающей среде именно такие мутации могут сохранить жизнь своим носителям и обеспечить выживаемость вида.
В «Алисе в Зазеркалье» Красная Королева поясняет Алисе, что необходимо все время быстро бежать, чтобы оставаться на месте, а чтобы попасть куда-либо в другое место нужно бежать, по крайней мере, в два раза быстрее. Эта, казалось бы, откровенная несуразица, как нельзя лучше иллюстрирует сущностную сторону преимуществ полового размножения. Дж. Гамильтон и другие эволюционные биологи первыми обратили внимание на важнейшее преимущество полового размножения: обеспечение интенсивной рекомбинации признаков у потомков в условиях действия быстро меняющего свое направление отбора.
Селективное давление на представителей конкретного вида могут оказывать хищники или объекты охоты (это происходит, например, в паре кошка и мышка), другие виды, конкурирующие за те же ресурсы (конкуренция между зебрами и антилопами, питающимися одними и теми же травянистыми растениями в условиях засухи). В наиболее выраженной форме взаимное селективное давление и, соответственно, коэволюция, наблюдается между видом паразитом и видом хозяином. Паразиты, как известно, имеют существенно меньшие размеры, чем хозяин, меньшую продолжительность жизни и большую скорость смены поколений. Если бы паразиты и хозяева размножались бесполым путем, то паразиты эволюционировали бы гораздо быстрее хозяев, и «эволюционная гонка вооружений» была бы последними бесповоротно выиграна.
В реальной жизни развитие событий идет по другому сценарию, который именуется эффектом Красной Королевы: благодаря половому размножению хозяева способны противостоять экспансии со стороны паразитов. Если бы хозяин и паразит размножались бесполым путем, то со временем, количество устойчивых к паразитам линий хозяина уменьшалось, тогда как у вида хозяина, практикующего половое размножение, в каждом поколении возникают индивиды, устойчивые к паразиту.
Механизмы возникновения полового размножения
У животных, размножающихся половым путем, в половых органах вырабатывается только два типа гамет — мужские (маленькие и подвижные) и женские (крупные и неподвижные). Ни при каких обстоятельствах половые клетки не бывают промежуточными по типу, совмещающими в себе свойства мужских и женских гамет.
Почему в процессе эволюции сформировалось два пола — мужской и женский? Почему не три, не четыре и более? И почему, собственно, половые клетки не могут быть промежуточного размера? Л. Миле, Р. Трайверс и др., дают следующее объяснение. Дело в том, что половое размножение сформировалось под действием особой формы естественного отбора (половой отбор) при котором из исходной популяции последовательно устранялись особи, производящие половые клетки промежуточного размера (Рис. 1.2). Происходило это потому, что индивиды, производящие мелкие гаметы, отбирались только при условии, что они вступали в половые связи с индивидами, носителями крупных гамет и наоборот. Отбор на размеры гамет происходил в комплексе с отбором на избирательность полового партнера.
Рис. 1.2. Эволюция анизогамии путем дизруптивного отбора на размеры гамет. По оси абсцисс даны размеры гамет, по оси ординат частота встречаемости родительского типа гамет. (Дано по Mealey. 2000).
Допустим, существует вид животных, размножающихся половым путем, у которого одни индивиды производят крупные, богатые питательными веществами гаметы, другие — мелкие и подвижные, а третьи — гаметы промежуточного типа. Индивиды, производящие мелкие гаметы, могут произвести их в значительно большем количестве, чем индивиды, продуцирующие гаметы крупного или среднего размера. Они способны размножаться значительно чаше, чем производители крупных и средних гамет. Поэтому постепенно в популяции данного вида должно происходить увеличение доли особей, производящих мелкие, бедные питательными веществами половые клетки.
Однако у мелких гамет имеется один существенный недостаток: объединение с такими же по размеру половыми клетками практически не дает зиготе никаких шансов на выживание. Даже если такие «протосамцы» и спариваются существенно чаще «протосамок», производящих крупные гаметы, их успешность в оставлении потомства мала. В популяции, изобилующей протосамцами, любые протосамки получат существенные преимущества: ведь у них имеется вдоволь «кавалеров», а шансы на выживание их оплодотворенной крупной по размеру яйцеклетки наибольшие. В итоге, в популяции вектор отбора смещается в другом направлении — начинают отбираться особи, продуцирующие крупные гаметы. На этом фоне, гаметы среднего размера не получают никакого преимущества при любом раскладе и постепенно вымываются из популяции.
Половое размножение: пути эволюции
Размножение половым путем возникло в процессе эволюции не сразу. Первые простейшие одноклеточные существа типа амеб, жгутиконосцев (эвглена зеленая), инфузорий (инфузория-туфелька), радиолярий (солнечник) размножались простым делением клетки на дочерние.
В процессе эволюции часть простейших стала практиковать два типа размножения, чередуя их в зависимости от времени года и условий среды: бесполое и примитивный вариант полового. Например, в жизненном цикле фораминифер имеется два поколения. Одно из них обладает одинарным (гаплоидным) набором хромосом, второе — двойным (диплоидным). Бесполое поколение (его называют агамонтами) образуется путем множественного деления материнской клетки. Дочерние клетки, имеющие амебоидную форму, покидают материнскую раковину, растут и каждая выделяет вокруг себя собственную раковину. Они дают начало другому поколению (его называют гамонтами), размножающемуся половым путем. Гамонты делятся множество раз, в результате чего образуются мелкие клетки со жгутиками (их называют гаметами). Гаметы выходят в воду, и там происходит копуляция. У фораминифер копуляция происходит между гаметами одинаковыми по форме и размеру (изогамная копуляция). В результате слияния гамет образуется зигота, из которой формируется бесполое поколение. Подобный способ размножения представляет собой самую примитивную форму полового процесса. В этом случае нет женских и мужских гамет, а стало быть, пол как явление тоже еще отсутствует.
Некоторые простейшие, например инфузории, размножаются бесполым путем, делением клетки надвое. В этом случае ядро делится митотическим путем, как при делении любой клетки многоклеточного организма. Однако у инфузорий имеется также уникальная форма полового процесса: конъюгация. Перед конъюгацией ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра. Три из них рассасываются, а одно вновь делится надвое. На этот раз путем митоза. Образуются стационарное и мигрирующее ядра. В процессе конъюгации две инфузории соединяются попарно и обмениваются мигрирующими ядрами. После такого обмена в каждой инфузории происходит слияние стационарного ядра с чужим мигрирующим ядром. Затем особи расходятся. Половой процесс у инфузорий нельзя считать формой размножения, поскольку увеличения численности особей при этом не происходит.
