Важнейшим шагом на пути к формированию полов следует считать возникновение анизогамии: образование гамет, различного размера — крупных и мелких (почему это стало возможным, мы уже говорили выше). Анизогамия описана у некоторых видов жгутиконосцев (хламидомонада, вольвокс). Крупные гаметы у вольвокса лишены жгутиков и по виду напоминают яйцеклетку. Хотя жгутиконосцы и образуют в процессе полового размножения гаметы разного размера, что-либо сказать об их половой принадлежности не представляется возможным, поскольку одна особь может производить гаметы разного размера. Следовательно, само по себе производство разных по величине гамет еще не свидетельствует о формировании феномена пола.
Парадоксальным образом получается, что половое размножение возникает в эволюции раньше, чем пол. Формированию полов предшествовал длительный период эволюции, когда путем особого процесса (мейоза) уже происходило образование половых клеток с одинарным набором хромосом. Возникший у некоторых простейших (инфузории) половой процесс еще не являлся составной частью полового размножения.
Жизненный цикл простейших может характеризоваться только бесполым типом размножения (от одного деления клетки до другого), или только половым (от зиготы до зиготы); может также наблюдаться и чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Хотя в учебниках по биологии можно прочесть, что у простейших бывает как бесполое, так и половое размножение, пол у них еще отсутствует. Говоря о процессах полового размножения у простейших, правильнее говорить о наличии у них (например, у инфузории-туфельки) разных половых типов. Половой тип у этих организмов определяется исключительно генетическим материалом и никак не отражается на внешнем облике особей. К примеру, у ряда видов плесневых грибков выделяют до 13 половых типов.
Непосвященный читатель может пожать плечами и сказать: «какая, мол, разница — половые типы или пол?» Однако разница имеется, и существенная. Сравнивать половые типы у разных видов животных между собой невозможно, поскольку у них отсутствуют универсальные атрибуты пола. Напротив, пол (половая принадлежность) у двуполых видов определяется по набору фиксированных признаков и представлен двумя стандартными вариантами: мужским и женским. Женские особи всегда производят относительно крупные, богатые питательными веществами неподвижные яйцеклетки и имеют специальные половые органы для их производства. Мужские особи производят мелкие, бедные питательными веществами, и в высшей мере подвижные сперматозоиды, которые формируются в специфических мужских органах размножения.
Гермафродитизм и смена пола в течение жизни у животных
Всегда ли виды, размножающиеся половым путем, представлены двумя полами — мужским и женским? Может ли в течение жизни пол конкретного живого существа меняться на противоположный?
Большинство многоклеточных организмов, размножающихся половым путем, имеют два типа половых органов: мужские и женские. Однако у одних видов мужские и женские органы расположены в теле одной и той же особи, а у других — в норме такого совмещения никогда не наблюдается. Организмы, несущие репродуктивные органы обоего пола называют гермафродитами.
Гермафродит — в греческой мифологии сын Гермеса и Афродиты, юноша необычайной красоты. Однажды в него влюбилась нимфа Салмакида, но ее мольбы о взаимности не имели успеха. По просьбе Салмакиды боги слили ее с Гермафродитом в одно двуполое существо («Мифы народов мира», 1980). Некоторые греческие скульпторы именно так и изображали Гермафродита: как сращенные половинки мужчины и женщины. Ардханарисвара, представитель индуистского пантеона — полубог, полуженщина. Его изображают с женской грудью, с одной стороны и с усами на лице с противоположной стороны тела.
Для человека гермафродитизм достаточно редкое явление, но для значительного числа видов беспозвоночных животных он является нормой и с успехом практикуется миллионы лет. В природе существует значительное количество видов растений и беспозвоночных животных, для которых гермафродитизм является видоспецифическим признаком. Из 28 крупных таксонов беспозвоночных 20 имеют в своем составе гермафродитные виды, а семь таксонов (в том числе губки, мшанки, плоские черви, гребневики) представлены только гермафродитами. Три таксона (анемоны и коралловые полипы, брюхоногие моллюски, пиявки и земляные черви) в подавляющей массе также гермафродиты. (Таксон — группа организмов, связанных той или иной степенью родства и достаточно обособленная). Помимо этого, у ряда видов беспозвоночных могут встречаться гермафродитные и однополые особи, например, у круглого червя, Caenorhabditis elegans. Как правило, большая часть червей данного вида — гермафродиты, но могут попадаться и самцы (такое происходит, когда по разным причинам одна из двух половых хромосом теряется).
Гермафродитизм не подразумевает самооплодотворения. Легенды о том, что гермафродитные организмы могут воспроизводиться без обмена половыми продуктами с другими представителями своего вида, абсолютно беспочвенны. Дело в том, что половые органы гермафродитных видов устроены таким образом, что семя и яйцеклетки продуцируются с разностью по времени. Например, гермафродитизм типичен для известной всем виноградной улитки. В теле улитки имеется гермафродитная железа, в которой развиваются мужские и женские половые клетки. От железы отходит особый гермафродитный проток, который образует два различных по ширине желоба. Первый, более широкий — яйцевод, второй, более узкий — семяпровод. Далее общий проток разделяется на два отдельных канала. Яйцевод переходит в матку, куда также впадают протоки специальных желез, «мешок любовных стрел», и проток семяприемника. Матка переходит во влагалище и открывается женским половым отверстием в специальное кожное впячивание — атриум. В семяпровод впадает железа, выделяющая секреты, участвующие в формировании сперматофора. Далее, семяпровод переходит в семяизвергательный канал, расположенный в пенисе и открывающийся в половой атриум. В процессе копуляции виноградных улиток сперма поступает в семяприемники каждой из копулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит несколько позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяются чужой спермой, которая поступает из семяприемника.
Любопытный пример гермафродитизма представляют собой дождевые черви. У этих животных в теле взрослой особи, как и у виноградной улитки, имеются половые железы обоего типа: семенники и яичники. Однако функционируют эти железы у дождевых червей — попеременно. В начальный период размножения все особи становятся сначала только самцами, поскольку в это время у них развиты только семенники. Черви объединяются попарно головными концами, и опоясываются двумя перевязями из слизистых муфт. Из мужских отверстий у обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись спермой, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники, и теперь все особи становятся самками. Яйцеклетки из женских половых отверстий выпадают в слизистую муфту, которая, смещаясь по телу червя, проходит затем мимо семяприемника, откуда выпрыскивается «чужая» семенная жидкость. Таким образом, происходит перекрестное оплодотворение.
Гермафродитизм известен и среди насекомых (правда, он представляет собой скорее исключение, чем правило). У одного вида американской мухи популяция полностью состоит из гермафродитных особей. На ранних стадиях своего развития, взрослые особи функционируют как самцы, а на поздних — как самки. Аналогичное явление описано у некоторых брюхоногих моллюсков. Варианты гермафродитизма известны и у позвоночных животных, в частности у рыб.
У видов, представленных в норме мужскими и женскими особями периодически могут встречаться и обоеполые индивиды. Чаще всего таких гермафродитных особей замечают в популяциях тех видов, для которых характерен выраженный половой диморфизм по окраске или строению тела (кожные выросты, рога, гребни и пр.), потому что особи-гермафродиты совмещают во внешности мужские и женские признаки.
Среди особей, совмещающих в одном организме мужские и женские характеристики, различают истинных гермафродитов (интерсексов) и сексуальных мозаиков. В литературе термин «гермафродит» обычно применяют для описания аномальной особи, совмещающей в себе мужские и женские признаки и обладающей обоими типами половых органов. У интерсексов все клетки генетически сходны.
Мозаичные индивиды отличаются от интерсексов тем, что часть клеток их тела несет в себе мужской, а часть женский генетический набор. Особи с сексуальной мозаикой имеют порой удивительный вид: одна сторона тела несет в себе сверху донизу женские характеристики, а вторая — мужские (билатеральная мозаика). Примеры такого рода мозаичного расщепления чаще всего наблюдаются у насекомых.
