Значение изоляционных барьеров может быть любым — от очень малого до приводящего к стопроцентной изоляции. Воздействие изоляции в большинстве случаев, так же как и большинства популяционных волн, по-видимому, превышает давление мутационного процесса.
Естественный отбор — единственный направленный фактор эволюции
Несомненно, важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. При определении естественного отбора Ч. Дарвин использовал понятие «выживание наиболее приспособленного». При этом имелось, конечно, в виду не просто выживание, а выживание и дальнейшее размножение; именно в этом состоит основное значение выживания особи для эволюции.
Естественный отбор — процесс, направленный к повышению, (или понижению) вероятности оставления потомства одной формой организмов по сравнению с другими. В основе отбора лежит суммарная относительная жизнеспособность индивидов определенного генотипа на всех стадиях жизни, определяющая достижение репродукционного возраста и возможность оставления потомства. Отбор прежде всего действует в пределах каждой популяции, отбирая (или отметая) те или иные входящие в ее состав генотипы. Объекты отбора — определенные индивиды или группы индивидов — носители определенных признаков или свойств.
Каждая природная популяция всегда представляет собой некую смесь разных генотипов. Различные генотипы в популяции обычно представлены в разных концентрациях и могут отличаться друг от друга морфофизиологически. При относительной стабильности внешних условий преобладающие генотипы все время будут сохранять свое доминирующее положение. Напротив, все уклонения от этой группы будут уничтожаться. Такая форма отбора названа «центростремительным», или «стабилизирующим», отбором. Большой вклад в изучение этой формы внес наш соотечественник, один из крупнейших эволюционистов И. И. Шмальгаузен.
Однако при изменении условий существования может протекать отбор, ведущий к изменению среднего типа популяции — к замене одних количественно преобладающих генотипов другими. Эта форма отбора названа «движущей», или «ведущей», и составляет существо классического, дарвинского понимания отбора.
Нужно подчеркнуть, что отбором всегда как подхватывается, так и отметается определенная группа генотипов — носителей основного отбираемого признака или свойства. При этом может автоматически образоваться группа так называемых генов-модификаторов, т. е. генов, изменяющих селективное значение отбираемого признака: усиливающих или ослабляющих действие основного гена.
Надо заметить, что этот шлейф автоматически соотбираемых генов (при достаточно сильном влиянии отбора на главный признак) может вызвать распространение в популяции признаков и свойств, коррелятивно связанных с главным отбираемым признаком. Разнообразие складывающихся в природе ситуаций настолько велико, что рано или поздно и эти второстепенные признаки могут стать главными объектами отбора.
Эффективность отбора зависит в первую очередь от его давления и от длительности действия в определенном направлении. Давлением отбора называется степень различия в относительной жизнеспособности конкурирующих форм, которую можно выразить количественно, например в процентах. Под направлением отбора понимают положительный (или отрицательный) отбор определенных генотипов.
Давление отбора теоретически может варьировать от нуля до стопроцентного преимущества отбираемой формы за поколение. Но в действительности отсутствие отбора (его давление равно нулю) невозможно ни в природе, ни в эксперименте; какие-то генотипы всегда будут несколько отличаться по вероятности оставления потомства.
В природных популяциях, где всегда разнородная смесь индивидов и где одновременно идут процессы отбора в разных направлениях и с разным давлением, часто наблюдаются случаи отбора не одного определенного генотипа, а нескольких отличающихся друг от друга различных генотипов. Кроме того, не следует забывать, что в каждый данный момент отбором оценивается не генотип сам по себе, а его внешнее выражение в данных конкретных условиях — фенотип. Однако, когда речь идет о направлении отбора, подразумевается не одно поколение, а целая их череда; при этом механизм изменения фенотипов может быть понят лишь как следствие соответствующих изменений определяющих их систем — генотипов.
В природе давление отбора обычно перекрывает давление мутационного процесса популяционных волн. Давление изоляции лишь усиливает эффективность отбора.
Естественный отбор — единственный (и достаточный) направляющий эволюцию элементарный фактор; его действие всегда направлено складывающимися условиями существования.
Взаимодействие эволюционных сил — механизм эволюции
Пусковой механизм эволюции функционирует в результате совместного действия эволюционных факторов в пределах популяции как эволюционной единицы. Всякая популяция у любого вида подвержена тому или иному давлению всех элементарных эволюционных факторов.
Действительно, у всех организмов постоянно идет мутационный процесс. Во всех популяциях происходят колебания численности особей. Определенное давление изоляции входит в определение понятия «популяция», всегда присутствует в природе и естественный отбор. Влияние всех этих факторов может меняться независимо друг от друга, часто очень резко.
Давление мутационного процесса, вероятно, менялось на протяжении различных геологических эр и периодов и, несомненно, может меняться в наше время в связи с резкими местными повышениями фона химических и физических мутагенов (например, в связи с радиоактивным загрязнением районов, использованием сильнодействующих химических препаратов и т. д.). В истории каждого вида, несомненно, изменялся диапазон колебаний численности, возникали резкие изоляционные барьеры или снижалось значение прежде существовавших барьеров. Наконец, постоянно меняется в зависимости от меняющихся сочетаний различных условий значение естественного отбора: он может менять направление, а его интенсивность может повышаться или резко падать.
В результате действия эволюционных сил в каждой популяции тысячекратно возникали элементарные эволюционные изменения. Со временем некоторые из них суммируются и ведут к возникновению новых приспособлений, что и лежит в начале видообразования.
Важность изучения природных популяций
В предыдущем разделе были кратко изложены основы современного учения о микроэволюции. Сам факт создания этого учения знаменует собой выдающееся достижение эволюционной мысли первой половины XX в. Но нужно отметить, что это учение все же находится на уровне теоретического описания происходящих событий и формулировок исходных определений.
Начиная с фундаментальных работ Н. В. Тимофеева-Ресовского (1938–1940), Ф. Г. Добржанского (1937) и ряда других исследователей, создавших современное учение о микроэволюции, в течение последующих 25–30 лет принципиально новых крупных открытий в этой области сделано не было. Конечно, наука в своем движении не останавливалась — вскрыт целый ряд фактов, имеющих важное значение для развития отдельных глав учения о микроэволюции и популяционной генетики. Так, важнейшим достижением стало исследование особенностей белкового полиморфизма, приведшее к выяснению степени генетического разнообразия природных популяций. Оказалось, что для достаточно широкого круга изученных видов — от дрозофилы до человека — характерен очень близкий уровень генетического разнообразия в популяциях: в среднем около 1/3 всех генов имеют несколько форм (аллелей), т. е. они полиморфны, а каждая особь гетерозиготна (несет разные наследственные зачатки) по примерно 10–20 % мест расположения определенных генов в хромосоме (локусам). Этот вывод в общей форме подтвердил аналогичные результаты, полученные еще в 30—40-х годах на основании анализа распространенности отдельных мутаций в природных популяциях прекрасно изученного в этом отношении семейства плодовых мушек дрозофилид.
Интересными оказались многочисленные работы последних десятилетий по внутривидовой систематике разных групп животных, показавшие существование удивительно большого числа видов-двойников в, казалось бы, детально изученных прежде группах. По оценке Н. Н. Воронцова, число видов млекопитающих, в фауне СССР занижено примерно на 20 % в результате объединения морфологически сходных, но генетически и эволюционно различных форм под одним видовым названием. Крайне обычный и населяющий значительную часть территории СССР вид «обыкновенная полевка» в результате детальных исследований разделен на три самостоятельных вида. Считавшийся последние столетия одним видом «малярийный комар» оказался комплексом видов, содержащим (по разным оценкам) от 7 до 15 различных эволюционно-генетических форм (некоторые из этих видов внешне различаются лишь по микроструктуре поверхности яиц, видимой в сканирующем микроскопе).
