При изучении пластинчатого слоя под микроскопом установлено три главных типа структур. Одна образована пластинками арагонита, расположенными параллельно поверхности раковины и как бы образующими кирпичную кладку (слоистая структура). Другая сформирована вертикальными пачками листочков, расположенных друг над другом (линзовидная структура). Нарастание перламутрового слоя происходит за счет роста целого блока пластинок. Высота блока достигает 30 мкм. В краевых частях толщина пластинок уменьшается, и весь блок приобретает линзовидную форму.
Третья, перекрещенно-пластинчатая структура распространена у двустворок и гастропод. Она образована пластинками арагонита первого и второго порядка. Пластинки первого порядка прямоугольны, длинная ось их расположена параллельно поверхности раковины. Ориентировка пластинок одинакова. В них включены пластинки второго порядка, наклоненные под углами 32 и 98°. Они распадаются на более мелкие элементы — пластинки третьего порядка, которые, в свою очередь, разделяются на небольшие кубики. Пленки органического вещества находятся только между пластинками третьего порядка. Хаотическое расположение пластинок различных порядков придает раковине большую прочность.
Несколько особняком стоит конусная структура, отмеченная в раковинах кардиид. Она образована пластинками арагонита в виде вложенных друг в друга конусов, ориентированных своими основаниями к внутренней поверхности раковины. Относительно поверхности раковины эти призмы располагаются косо.
К. Симкис и К. Вада [Simkiss, Wada, 1980] при характеристике кристаллов арагонита раковины Pinctada fucata описали на них винтовые дислокации, подтверждающие нормальный характер роста кристаллов. Несколько раньше японский ученый Вада [Wada, 1966] отметил на пинакоидальной грани арагонита перламутра раковин Pinctada martensii и Hyriopsis schlegeli спирали, закрученные в разные стороны и свидетельствующие о спиральном росте кристаллов арагонита.
Трещина в перламутровом слое залечивается последовательным отложением призматического и пластинчатых слоев арагонита.
Образование раковины и жемчуга. Раковина — наружный скелет моллюска — представляет собой сложную минерально-органическую систему. Она выделяется мантией. На поверхности мантии располагаются клетки эпителия, обладающие секреторной деятельностью.
Раковина образуется в результате трех главных этапов [Попов, 1977]. В ходе первого этапа эпителиальные клетки мантии выделяют во внеклеточную (экстрапаллиальную) полость органическое вещество — матрицу с включенным в нее кальцием. Второй этап состоит в откладывании матрицы на внутренней поверхности раковины с образованием на ней зародышей минеральной фазы. На третьем этапе происходит рост кристаллов и формирование слоев.
Экстрапаллиальная жидкость заполняет одноименную узкую полость между раковиной и мантией. Из нее образуется не только раковина, но и жемчуг. Сама жидкость содержит те же химические элементы (натрий, калий, магний, марганец, медь, хлор, серу, фосфор), которые имеются в крови данного моллюска, примерно в таких же пропорциях. Количество упомянутых элементов в раковине в основном зависит от концентрации их в жидкости. Из них в первую очередь нас интересует кальций, как элемент, слагающий не только раковину моллюсков, но и вещество жемчуга. В экстрапаллиальной жидкости находятся энзимы — щелочная фосфатаза и карбонатная ангидраза, специфические белковые катализаторы, ускоряющие процессы, которые протекают в любом организме. Симкис и Вада рассматривают их в качестве критических агентов различных схем кальцитизации.
Органическая матрица синтезируется эпителием мантии, она играет важную роль в образовании раковины. В ее состав входят простые и специализированные белки, сложные аминокислоты (21 кислота), мукополисахариды. Количество органического вещества в раковине находится в прямой зависимости от возраста моллюсков. Органическая матрица представляет собой тот субстрат, на котором происходит кристаллизация карбонатов кальция с образованием минеральной части раковины. Г. Бевелендер и Г. Накагара [Bevelander, Nakahara, 1980] полагают, что в раковинах моллюсков имеется два рода органических структур. Одни из них способствуют росту минеральной части раковины, другие тормозят ее. Первые тесно связаны с поверхностью растущих кристаллов арагонита, видимо призматических. А в перламутровом слое органическое вещество ограничивает рост пластинчатых кристаллов этого минерала.
Различия в аминокислотном составе слоев матрицы сказываются на строении минеральных слоев раковины: в белковой части матрицы кальцитового скелета преобладают основные аминокислоты, а образованию арагонита способствуют нейтральные и кислые аминокислоты [Козлова и др., 1980]. Так, раковины двустворчатых моллюсков могут быть кальцитовыми, например у устриц. Однако в их створках находятся небольшие участки и связка из арагонита. Виды одного и того же рода, обитающие в разных условиях, могут иметь раковины различного состава. Например, в районе Бермудских островов спондилусы имеют арагонитовую раковину, а близ островов Палау в Тихом океане — кальцитовую. Раковины современных головоногих моллюсков сложены арагонитом, но у самки моллюска аргонавта — кальцитом. Наутилоидеи мелового возраста имеют арагонитовую раковину, а камерные перегородки у некоторых форм кальцитовые. Призматический слой раковины мидии Mytilus galloprovincialis состоит из кальцита, а перламутровый — из арагонита. У одного и того же вида филогенетически формирование кальцита происходит позже, чем образование арагонита. Минеральный состав некоторых видов Pinctada изменяется от арагонитового на личиночной стадии до кальцитового у молодых и половозрелых животных. У двухмесячных особей имеется как призматическая, так и перламутровая структура.
Минеральный состав раковин однозначно определяется при рентгеновских исследованиях.
Минеральный состав раковины контролируется прежде всего генетически, контроль внешней среды имеет второстепенное значение. В связи с этим все же следует подчеркнуть, что в раковинах холодноводных рек арагонит обычно кристаллизуется в виде призматического слоя, а в водах теплых морей — в виде слоя пластинчатого перламутра.
Образование раковины сопровождается концентрацией в ней ряда химических элементов, заимствованных растущей раковиной из подложки (аминокислотная группа гуминовых кислот) и экстрапаллиальной жидкости. Состав элементов-примесей в слоях одной раковины различен. Так, в перламутровом слое мидии Mytilus galloprovincialis содержание натрия и стронция в 2 раза выше, чем в призматическом, а концентрация магния в призматическом слое в 4—7 раз выше, чем в перламутровом. Сказанное наводит на мысль, что повышенное содержание стронция в растворе, из которого происходит его рост, способствует кристаллизации арагонитовых (перламутровых) слоев. При преобладании в растворе магния образуются призматические слои кальцитового состава.
Таким образом, различия в минеральном составе раковины и ее структуре связаны не только с неодинаковым аминокислотным составом раковины, но и с рядом других факторов, которые иногда трудно учесть.
Строение органической матрицы можно хорошо рассмотреть после растворения минеральной составляющей раковины. Это мягкие слоистые мембраны, обнаруживающие под электронным микроскопом «кружевное» строение. Со временем такая структура распадается, оставляя после себя волокнистую основу, пронизанную отверстиями.
Наружный слой раковины — периостракум представляет собой сложное в биохимическом отношении образование, состоящее из различных аминокислот, белков, мукополисахаридов и неорганических соединений. Поверхность периостракума сложена дубильным протеином, устойчивым к действию кислот и щелочей и предохраняющим раковину от растворения. На поверхности раковины карбонат кальция не кристаллизуется.
Заслуживает внимания вопрос о количестве и формах нахождения кальция в тканях и полостных жидкостях, из которого моллюски строят свою раковину. По данным вьетнамского специалиста Нгуэн Тиня [1973], содержание кальция является функцией колебания биотических и абиотических факторов. Снабжение моллюска кальцием и накопление его в клетках происходят за счет питания в результате попадания органической взвеси в пищеварительную систему животного. Поступление кальция в клетки мантийного эпителия осуществляется двояким путем. Первый из них — ток крови от органов, где заканчивается процесс пищеварения, второй — непосредственное поступление из окружающей среды через клетки пограничного эпителия. Хорошим поглотителем растворенного в воде кальция является слой слизи на жабрах моллюсков. Попадая в кишечник, слизь под действием энзимов расщепляется, освобождая кальций, который током крови переносится к мантии.
