Мы можем пояснить нашу мысль на примере экспериментальных фактов, полученных Н. Лаптевым и П. Анохиным в опытах с пересадкой мышечного сухожилия. Авторы отпрепарировали у 15 животных (кошек) часть волокон с сухожилием широкого разгибателя (quadriceps femoris) и, не нарушая иннервации этой части мышцы, пришивали ее к прикреплениям группы сгибателей. В результате оперированные животные утрачивали нормальные движения ходьбы: сгибание оперированной конечности затормаживалось, конечность становилась ригидной, возникали задержки в положении отведения.
Очевидно, наблюдавшиеся у оперированных животных расстройства движения должны быть отнесены, как это указывают авторы, за счет неправильной сигнализации, идущей от пересаженной части мышцы, т. е. за счет извращения, сдвига периферического афферентационного поля конечности. Очень важно, что возникающее на этой почве расстройство движения с течением времени исчезает благодаря наступающему приспособлению нервных центров к созданной операцией необычной проприоцептивной сигнализации.
Контрольные опыты по Шеррингтону показали, что при этом фиксированного изменения нервных центров не происходит и что приспособление идет в данном случае в порядке динамической перестройки эфферентации конечности [232] .
Мы далеки от идеи прямого сближения явлений, вызванных описанной экспериментальной реорганизацией мышцы, и тех явлений, которые возникают на почве огнестрельных повреждений двигательного аппарата конечности. Различие между ними состоит уже в том, что в первом случае мы имеем энергичную, но идущую со стороны одного-единственного, строго определенного участка, дезориентирующую сигнализацию, в случае же реорганизации мышечной периферии после перенесенного ранения эта дезориентирующая сигнализация имеет не столь крайний (противоположные сигналы), но зато, по-видимому, гораздо более широкий характер благодаря относительно весьма значительному количеству сдвинутых тканей. Но мы не можем, вместе с тем, не видеть в приведенных опытах функциональной картины, принципиально сходной с той, которая предполагается развиваемым нами объяснением фактов, характеризующих движение пораженной конечности в наших случаях.
Итак, координация движений не устанавливается всякий раз наново, но, как показывают генетические исследования, она представляет собой продукт индивидуально накапливаемого двигательного опыта. Этот-то двигательный опыт, по нашему предположению, и вычеркивается в определенных пределах травмой, которая спутывает карты сенсорики в тот момент, когда вынужденная иммобилизация пораженной конечности мешает нервным импульсам тотчас же снова лечь в сложный узор координационных динамических связей всегда двояко – афферентно и эфферентно – обусловленного процесса движения. Поэтому при травме конечности, даже в условиях полной анатомической сохранности центральной и периферической нервной системы, координация движений все же должна оказаться в той или иной степени нарушенной.
Значит, практика восстановительной терапии должна считаться прежде всего с явлениями дискоординации.
Правда, нужно отметить, что это чрезвычайно важное и практически и теоретически обстоятельство обычно маскируется одновременным наличием прямых анатомических препятствий к движению. Оно маскируется также и тем, что координационные нарушения такого рода, которые мы имеем в виду, непосредственно могут быть выявлены только при специальных условиях; в обычных же случаях, как мы ниже убедимся в этом, они находят лишь свое непрямое выражение, изменяя общую «умелость», объем и силу движения.
Таким образом, нужно было прежде всего экспериментально установить наличие самого факта дискоординации, вызываемой сдвигом проприоцепции. Этой предварительной задаче и было посвящено исследование А.Г. Комм [233] .
Основная серия опытов этого исследования имела своей целью показать, что в условиях, при которых главную роль играет проприоцептивная афферентация движения, явления дискоординации пораженной руки в большей или меньшей степени всегда имеют место.
Методика этой серии опытов состояла в том, что испытуемому предлагалось нажать, строго следуя инструкции, рычаг, опирающийся на эластичную резиновую поверхность пневматической капсулы; при этом движение испытуемого записывалось с помощью второй капсулы на поверхности закопченной ленты кимографа [234] .
В этих опытах испытуемые получали в определенном порядке различные инструкции и действовали при объективно различных условиях. Всего было проведено более 100 опытов по каждой инструкции с испытуемыми, имеющими явно выраженные анатомические и функциональные нарушения движений на почве повреждения костно-мышечного аппарата правой или левой руки. Опыты ставились как с больной, так и со здоровой рукой. Для контроля была привлечена небольшая группа здоровых испытуемых.
Рассмотрим раньше результаты, полученные в условиях движения больной и здоровой руки с выключенным (ширма) зрительным контролем, по двум инструкциям: 1) «Нажмите медленно на рычаг. Начинайте. Довольно; теперь медленно отпустите руку» и 2) «Нажмите медленно на рычаг. Начинайте. Довольно; продолжайте держать руку в том же положении (30 секунд). Теперь постепенно отпускайте руку».
Если сравнить между собой, по данным этих опытов, характер движения, совершаемого больной и здоровой рукой, то ясно обнаруживается значительное различие между ними. Особенно отчетливо выступает дискоординированность движения в условиях опыта со второй инструкцией. (См. кривые на рис. 3.)
Рис. 3. Слева кривые нажима здоровой рукой, справа – больной рукой у одного и того же испытуемого (уменьшено)
Таким образом, в тех случаях, когда действие осуществляется «проприомоторно», т. е. эфферентируется проприоцепцией, предположенный факт дискоординации движения больной конечности данными этого эксперимента полностью подтверждается.
Другие опыты проводились с теми же испытуемыми и на той же установке, но теперь испытуемые действовали по инструкции, делавшей необходимым зрительный контроль за движением. Для этого экран-ширма, отделявшая от испытуемого регистрационную установку, убирался, а на ленте кимографа заранее проводилась прямая линия и испытуемые получали следующую инструкцию: «Нажимая на рычажок, поднимите записывающее перо вверх до начерченной линии, потом ведите его по линии до моего сигнала. Довольно, спускайте плавно перо вниз».
Как показывают приводимые на рис. 4 кривые, введение этой новой задачи резко сглаживает явления дискоординации движений пораженной конечности: по общему виду кривые, изображенные слева (здоровая рука) и справа (больная рука), почти ничем не отличаются друг от друга. Небезынтересно отметить, что это
усложнение инструкции, упрощающее испытуемому ее выполнение, так именно и переживается субъективно: «А, это я могу сделать. Это мне нетрудно», – заявляет в эксперименте этой серии один из испытуемых (Кухт.).
Рис. 4. Кривая нажимов при зрительном контроле:
слева – здоровая рука, справа – больная рука (уменьшено)
Сопоставляя между собой полученные данные, мы можем сформулировать следующий общий вывод: поражение костно-суставно-мускульного аппарата конечности, вызывающее его анатомическую реорганизацию, приводит, независимо от факта сохранности нервной периферии, к нарушению координации движений, афферентируемых проприоцептивно. Эти нарушения сглаживаются, однако, в движениях пространственно-целевых, совершаемых в условиях зрительного контроля.
Обсуждая этот вывод, мы, естественно, становимся перед вопросом о том, чем же объясняется констатированное нами «выравнивание» движения.
Дело в том, что переход к более сложному строению действия, обусловливающий сдвиг вверх ведущих координационных механизмов, не может, однако, исключить влияние нижележащих «уровней», интимно связанных с проприоцептивной афферентацией, которые в этом случае принимают на себя роль служебной, исполнительной инстанции (роль «фоновых», по выражению Н.А. Бернштейна, уровней). Следовательно, теоретически рассуждая, «выравнивание» движения больной руки не может быть полным, хотя непосредственно обнаруживающие себя дискоординации действительно исчезают. Они должны теперь заявлять о себе в какой-то другой форме – скорее в форме общего снижения возможностей этих структурно более сложных двигательных актов. Сами же по себе они, по-видимому, могут быть открыты только путем «микроскопического», так сказать, анализа.
Один факт обратил на себя наше внимание. Если пристально присмотреться к кимограммам, полученным в третьей серии опытов этого исследования, то на значительном числе полученных кривых отчетливо видна следующая особенность: достигая заданной линии, кривая как бы «сверхвыравнивается», т. е. на ней появляются совершенно прямолинейные участки, идущие либо точно по линии, прочерченной на бумаге, либо строго параллельно ей (см. кривые на рис. 4). Рука испытуемого моментами «повисает», давая время от времени едва заметные толчкообразные смещения то вверх, то вниз. Это и записывается на кимограмме в виде ступенчатой изломанности линии, почти совершенно свободной от мелкой иззубренности «тонического» характера. Важное значение этого факта открывается при сопоставлении его с таким же явлением, весьма отчетливо констатированным в исследовании сложных бимануальных координаций (Я.З. Неверович), которое собственно и подсказало нам его интерпретацию. Это, очевидно, симптом несостоятельности обслуживающей движение непрерывной фоновой коррекции, которая компенсируется поэтому появлением вторичных поправочных коррекционных толчков. Почему, однако, эти толчки вторичной коррекции появляются, главным образом, на плато кривой или в некоторых случаях на самых пологих подъемах и спусках, т. е. когда рука перестает двигаться или движется очень медленно? По-видимому, это объясняется тем, что в случаях более быстрого движения включение в процесс инерции массы самой конечности в какой-то степени снижает роль низших корректирующих механизмов. Действительно, как показывает опыт, при быстрых нажимах кривые, полученные у наших испытуемых, становятся совершенно неотличимыми от нормы.
