45
Опыты Пенфилда не только подтвердили, что сформулированный Шеррингтоном применительно к мозгу обезьяны принцип функциональной организации моторной зоны коры верен и для мозга человека, в них были разработаны два принципиально новых аспекта исследования.
Во-первых, возможность наблюдать человека во время тонких нейрохирургических операций позволила расширить сферу изучения от двигательных функций коры до ее сенсорных функций: раздражая кору задней центральной извилины, а также затылочной и височной областей, исследователь мог спрашивать у больного об испытываемых им ощущениях и таким образом выявлять сенсорные функции этих зон коры. Таким образом, очень скоро оказалось возможным, не ограничиваясь исследованием функциональной организации двигательной сферы мозга, перейти к изучению функциональной организации афферентных, сенсорных систем.
Во-вторых, эти исследования позволили выйти за пределы простой констатации соответствия отдельных пунктов коры определенным участкам тела или, как это принято было говорить, принципа соматотопической организации первичных зон мозговой коры. Пенфилд показал, что как передняя, так и задняя центральные извилины организованы не столько по принципу линейной зависимости между размерами соответствующих участков тела и их проекциями на кору головного мозга, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или другая функциональная система, тем более обширную территорию занимает ее проекция в первичных отделах коры 'головного мозга.
Оказалось, что проекции туловища, бедра или плеча занимают в передней и задней центральных извилинах относительно небольшую площадь; проекция руки — гораздо большую, а проекции губ и языка — еще большую площадь (рис. 23). Оказалось далее, что проекции 3-го и 4-го пальцев в коре сравнительно малы, тогда как участки, раздражая которые можно вызвать движения большого или указательного пальца, очень велики.
Рис. 23. Схема проекционных
путей первичных моторных и
сенсорных зон коры
(по Пфейфферу и Кригу)
Так возникли известные схемы Пенфилда (рис. 24), наглядно показывающие, что чем более управляемым является тот или иной орган, тем шире он представлен в мозговой коре.
Рис. 24. Сравнительная площадь проекции отдельных поверхностей тела в проекционных зонах мозговой коры
(по Пенфилду):
а —корковая проекция чувствительности; 6 —корковая проекция двигательной системы. Относительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга, с которой могут быть вызваны соответствующие ощущения и движения
Еще более углубили наши представления о физиологических механизмах первичных зон коры исследования, в которых было показано, что колонки клеточных элементов, соответствующие функционально наиболее важным системам органов, наиболее чувствительны к раздражениям и что существует «дифференциальная реактивность» (Differential accessibility) систем нервного аппарата, имеющих различное функциональное значение (Маунт-кастл, 1966; Филлипс, 1956, 1966). В этом отношении важны также многочисленные данные, показывающие, что пороги возбудимости клеточных элементов могут меняться под влиянием воздействий со стороны нижележащих отделов мозга (Мэгун и Моруцци, 1949; Линдсли и др., 1949; Френч, 1952; Джаспер, 1963, 1966; Эрнандес-Пеон, 1966; и др.).
Применение описанных физиологических приемов исследования функциональной организации мозга не ограничилось опытами с раздражением первичных зон мозговой коры. Результаты, значение которых для понимания функциональной организации коры головного мозга трудно переоценить, были получены в экспериментах со стимуляцией вторичных отделов мозговой коры, отличающихся, как было указано ранее, мощным развитием верхних (ассоциативных) слоев (рис. 25).
Рис. 25. Цитоархитектоническое строение первичных и вторичных зон коры (по Бродману):
а— задние отделы коры; б —передние отделы коры
Едва ли не самые интересные результаты были получены американским исследователем Мак-Кэллоком (1943, 1944), сумевшим ответить на вопрос о том, как далеко распространяется возбуждение, вызываемое раздражением определенного пункта коры головного мозга. Предложенный автором нейронографический метод был очень прост: небольшую бумажку, смоченную раствором стрихнина, налагали на определенный участок коры головного мозга, тем самым раздражая его. Затем электроды последовательно прикладывали к соседним участкам, «прощупывая» таким образом, далеко ли распространяется вызванное раздражение.
Эксперимент показал, что если раздражение первичных зон коры распространялось лишь на области, непосредственно прилегающие к раздражаемому пункту, то возбуждение, вызванное раздражением вторичных зон коры, охватывало целый комплекс зон коры, иногда расположенных на значительном расстоянии от раздражаемого пункта (рис. 26). Этот факт свидетельствует о том, что в процесс возбуждения, возникающий во вторичных отделах коры, вовлекаются большие системы нервных элементов и, таким образом, обеспечиваются значительно более сложные, интегральные, процессы по сравнению с теми, которые имеют место при возбуждении первичных зон.
Рис. 26. Данные нейронографических опытов с раздражением первичных и вторичных (сенсорных и двигательных) отделов коры (по Мак-Кэллоку).Схема показывает, как далеко распространяется возбуждение, вызванное раздражением стрихнином определенного участка коры головного мозга шимпанзе. Поля 6, 4, 1 относятся к сенсомоторной коре. Заштрихованы так называемые депрессорные поля
50
Значение такого обширного распространения возбуждения, исходящего из вторичных зон мозга, становится ясным из опытов, в которых эффект раздражения проверялся с помощью не электрофизиологических, а психологических показателей. Результаты этих опытов настолько важны, что на них следует остановиться особо.
Эксперименты с раздражением коры головного мозга больного на операционном столе, проведенные О.Петцлем, а затем Пенфилдом и его сотрудниками, показали, что эффект раздражения определенных пунктов первичных зон коры резко отличен от того, который вызывается раздражением вторичных зон. Это с особенной отчетливостью видно при раздражениях соответствующих отделов затылочной (зрительной) и височной (слуховой) коры.
Раздражение первичных отделов коры вызывало у больного элементарные ощущения. Так, больной, у которого на операционном столе раздражали полюс затылочной зоны, заявлял, что он внезапно начинает видеть мелькающие световые точки, окрашенные шары, языки пламени и т.п., причем эти неоформленные зрительные галлюцинации (фотопсии) располагались в различных участках зрительного поля в строгой зависимости от того,
51
какое место коры раздражалось (они появлялись в верхних секторах поля зрения, если раздражались нижние участки зрительной коры, и в нижних секторах, если раздражались верхние участки). Аналогичная картина наблюдалась при раздражении первичных участков височной (слуховой) коры, с той только разницей, что в этих случаях у человека появлялись элементарные слуховые галлюцинации (шумы, тоны).
Совершенно иными явлениями сопровождается раздражение вторичных отделов коры. Раздражение передних отделов затылочной области (вторичной зрительной коры) вызывает сложные оформленные зрительные образы: испытуемый видит людей, зверей, бабочек, человека, идущего или делающего знаки рукой, птиц в полете и т. п. Следовательно, возбуждение, вызванное раздражением этой области коры, не только распространяется на более обширные площади, но и приводит к всплыванию законченных зрительных образов, сформировавшихся у человека в прежнем опыте.
Аналогичные факты отмечаются при раздражении соответствующих отделов височной (слуховой) коры. Если, как уже было указано, раздражение первичных отделов слуховой коры (трудноосуществимое из-за того, что первичные зоны слуховой коры расположены в малодоступной поперечной извилине височной области) вызывает лишь ощущение тонов или шумов, то раздражение вторичных отделов слуховой коры, расположенных в верхней и средней извилинах височной области, приводит к появлению сложных слуховых галлюцинаций — музыкальных мелодий, а иногда (если раздражается височная кора левого полушария) к звучанию слов, фраз, песен, которые испытуемый слышит, полностью сознавая отсутствие их внешнего источника, так что они оказываются чем-то средним между реальными слуховыми ощущениями и слуховыми воспоминаниями.
