Интересны опыты с раздражением еще более сложных отделов височной коры. Пенфилд, который провел большую серию таких исследований, мог наблюдать, что раздражение этих областей коры вызывает сложные сценоподобные галлюцинации — целые картины, иногда включающие в свой состав как зрительные, так и звуковые компоненты. Помимо опытов с раздражением определенных пунктов коры электрическим током аналогичные явления наблюдаются в тех случаях, когда рубец, образовавшийся в мозговой ткани (или оболочке мозга) после ранения или кровоизлияния, оказывает постоянное раздражающее воздействие на соответствующие участки мозга. Накопление такого раздражения может привести к эпилептическим припадкам (например, к так называемой Джексоновской эпилепсии), причем этим припадкам предшествуют явления, носящие характер зрительных или слуховых предвестников (ауры), сложность которых зависит от локализа-
52
ции рубца. Если рубец расположен в пределах первичных зон зрительной или слуховой коры, аура носит характер элементарных зрительных или слуховых галлюцинаций; если рубец расположен в более сложных — вторичных областях коры, она может принимать характер сложных, оформленных (зрительных или слуховых) галлюцинаций. Таким образом, характер ауры, предшествующей эпилептическому припадку, служит для невропатолога указанием на местоположение рубца, являющееся «эпилептогенной зоной».
Дополнение представлений об анатомическом строении отдельных зон мозговой коры данными, полученными при раздражении ее различных участков, позволяет значительно расширить наше понимание функциональной организации коры человеческого мозга.
Обе эти группы фактов подтверждают сформулированное ранее положение о том, что отдельные системы коры головного мозга имеют иерархическое строение и что возбуждение, возникающее в периферических органах чувств, сначала приходит в первичные (проекционные) зоны, отдельные участки которых представляют собой расположенные по топографическому принципу проекции соответствующих периферических рецепторов, и лишь вслед за этим распространяется на вторичные зоны коры, которые, опираясь на аппарат верхних (ассоциативных) слоев нейронов, играют интегрирующую роль, объединяя топографические (соматотопические) проекции возникших на периферии возбуждений в сложные функционально организованные системы.
По иерархическому принципу построены и двигательные отделы коры: над проекционными отделами передней центральной извилины (моторная зона) надстраиваются вторичные отделы премоторной области, располагающие мощно развитыми верхними (ассоциативными) слоями нейронов и способные превратить отдельные двигательные импульсы в целые системы возбуждений, составляющие физиологическую основу сложных предметных движений и двигательных навыков. Подробно о функциональной организации систем двигательной коры мы будем говорить далее.
Открытие системного характера построения основных зон мозговой коры является одним из главнейших этапов формирования наших представлений о функциональной организации человеческого мозга, и мы еще много раз сможем убедиться в важности этого фундаментального принципа.
Опыты с непрямой стимуляцией коры
До сих пор мы останавливались на результатах классических исследований, основанных на непосредственном электрическом или механическом раздражении коры головного мозга.
53
Существуют и другие, гораздо более естественные методы изучения функций головного мозга, которые, однако, настолько давно известны в психологии и физиологии, что мы упомянем о них здесь лишь в самых общих чертах. Некоторые из этих методов легли в основу объективного изучения поведения животного. Животному, например, предъявляли какой-нибудь стимул (обычно связанный с инстинктивной деятельностью и являющийся для него безусловным раздражителем), после чего изучали изменения в поведении животного, которые вызывались этим стимулом. И.П.Павлов предложил метод условных рефлексов, где условные раздражители (свет, звук, прикосновение), сами по себе способные вызвать лишь элементарную ориентировочную реакцию, в сочетании с безусловными раздражителями вызывают специфические — пищевые, оборонительные или половые — реакции. Этот метод открыл новые перспективы в изучении мозговой деятельности.
Работы Павлова настолько известны, что мы не будем останавливаться на них специально. Один из приемов «непрямой» стимуляции мозговой коры заслуживает, однако, того, чтобы на нем остановиться особо. Заключается этот прием в том, что раздражение адресуется не непосредственно коре, а периферическому отделу анализатора (коже, глазу, уху), после чего в отдельных участках коры головного мозга или в подкорковых образованиях прослеживается эффект такого раздражения. Один из наиболее важных вариантов этого метода называется методом вызванных потенциалов.
Рассмотрим этот метод подробнее. Исследователи, применявшие метод раздражения в его наиболее простых формах, раздражали определенные пункты коры головного мозга электрическим током и описывали те изменения в поведении животных или человека, которые возникали как следствие такого раздражения.
Существует, однако, обратная возможность: если поставить животное или человека в условия, когда на него воздействуют определенные естественные факторы, можно выявить, какие участки коры реагируют на эти воздействия изменением электрической активности. Такой прием очень распространен в современной электрофизиологии и применяется для исследования функций различных участков коры больших полушарий.
Вариант этого метода, предложенный Даусоном (1947), получил особенно большое распространение и позволил с достаточной отчетливостью показать, как именно распространяется система импульсов, вызванных зрительными (Гранит, 1956), слуховыми (Эрнандес-Пеон, 1959, 1961) или кожными (Маунткастл, 1957, 1961, 1966; и др.) раздражителями, и детально изучить те влияния, которые оказывают нижележащие нервные образования ствола мозга на состояние мозговой коры (Эди, 1956; Эрнандес-Пеон, 1959, 1961; Линдсли, 1960, 1961).
54
Наибольший интерес для учения о функциональной организации отдельных систем мозговой коры представляют, однако, данные Эдриана (1936), показавшего, что в отдельных зонах мозговой коры сенсорная периферия представлена неравномерно и что функционально наиболее важным системам в коре соответствуют большие площади. Так, оказалось, что раздражение бедра животного вызывает изменение потенциалов лишь в незначительных по величине участках коры головного мозги животного, в то время как раздражение функционально значимых органов, играющих особенно большую роль в его жизнедеятельности (например, пятачка у свиньи, губ у овцы), ведет к появлению вызванных потенциалов в обширных территориях мозговой коры (рис. 27).
Рис. 27. Территория появления
вызванных потенциалов в коре
головного мозга свиньи
при раздражении пятачка
(по Эдриану)
Таким образом, факты показали, что функциональную карту мозговой коры можно составить с помощью не только метода непосредственного раздражения ее участков, но и метода непрямого — естественного или электрического (в частности, метода вызванных потенциалов) и что этот путь исследования также подтверждает принцип функциональной организации коры, о котором мы уже упоминали.
Метод вызванных потенциалов помогает сделать еще один существенный шаг в прослеживании более сложных форм работы основных систем головного мозга.
Как показал ряд наблюдений (Линдсли, 1961; Гарсиа-Аустт, 1963; И.А.Пеймер, 1958, 1966; Д.А.Фарбер, 1969), сложные воздействия (рассматривание сложных фигур и т.п.) вызывают в мозговой коре существенно иные электрофизиологические процессы (вызванные ответы) по сравнению с относительно более простыми. При этом меняются как латентные периоды вызванных потенциалов, так и их конфигурация.
На рисунке 28 мы приводим иллюстрацию этого положения, заимствованную из работы Э. Г. Симерницкой, проведенной в нашей лаборатории. Как показали эти опыты, у нормальных взрослых испытуемых зрительные стимулы порождают вызванные потенциалы только в затылочно-теменных отделах коры, причем эти потенциалы появляются с латентным периодом 80 — 100 мс; в отличие от этого задача дифференцировать предъявляемые зрительные стимулы по длительности приводит к появлению вызванных потенциалов не только в затылочно-теменных, но и в центрально-лобных отделах коры, причем эти потенциалы имеют значительно больший латентный период (от 120 до 260 мс) (Э. Г. Симерницкая, 1970).
