куда непосредственно приходят волокна от периферических чувствующих органов (переключаясь лишь в подкорковых ядрах) и которые носят название
первичных, или проекционных, зон, наибольшее место занимает IV, рецепторный, слой клеток. В тех зонах коры, которые примыкают к проекционным, которые носят название
вторичных, или проекционно-ассоциационных, зон, – особенно мощно развиты II и III слои клеток. Оставшиеся без рассмотрения I и VI слои клеток имеют специальное значение:
• в I слое заложены горизонтальные и «транскортикальные» связи, соединяющие соседние участки коры;
• в VI слое заложены проекции вегетативных клеток, связывающих кору с глубокими отделами мозга.
Все лежащее под корой белое вещество состоит из длинных волокон, которые либо связывают кору с нижележащими образованиями (проекционные волокна), либо связывают отдельные области коры с другими корковыми областями (транскортикальные волокна). Оба полушария коры соединяются между собой особенно мощным пучком транскортикальных волокон, который носит название «мозолистого тела». Когда мозолистое тело перерезается, значительная часть больших полушарий теряет связь друг с другом и оба полушария начинают работать изолированно.
Принцип иерархического построения каждой зоны коры, входящей в состав разбираемого нами блока, является одним из наиболее важных принципов строения коры головного мозга. Как показали исследования, информация, поступающая от зрительного, слухового или кожного рецептора в первичные (проекционные) зоны коры, дробится там на огромное число составляющих ее признаков. Это осуществляется благодаря тому, что в этих проекционных зонах коры заложены высокоспециализированные нейроны, которые, как показали исследования некоторых физиологов, реагируют только на отдельные частные признаки раздражений.
Так, в проекционной зоне затылочной (зрительной) коры существуют нейроны, которые реагируют только на движение светящейся точки от центра к периферии или от периферии к центру, только на плавные изогнутые линии, только на острые ломаные линии и т. д. Такие же клетки с высочайшей специализацией существуют в височной (слуховой) и тактильной (теменной) коре. Это позволяет дробить возбуждение на отдельные мельчайшие элементы и превращает их в функциональную мозаику раздражений, доступную для дальнейшей организации.
Над каждой первичной, или проекционной, зоной коры надстроены вторичные, или проекционно-ассоциационные, зоны коры. Волокна, поступающие сюда, не приходят, как правило, непосредственно от периферического рецептора, они либо переключаются в соответственных подкорковых ядрах и уже несут обобщенные импульсы, либо приходят во вторичные зоны коры из первичных зон.
В отличие от первичных зон коры, эти зоны в основном состоят из мощно развитого II и III (ассоциационного) слоев клеток. Подавляющая часть нейронов, входящих в состав этих зон, не отличается такой тончайшей специализацией, как нейроны первичных (проекционных) зон. Они реагируют не на отдельные признаки, а чаще всего на целый комплекс модально-специфических (зрительных, слуховых, тактильных) раздражителей, а некоторые из них имеют даже мультимодальный характер, реагируя на раздражения различных модальностей. Значение этих вторичных зон, по-видимому, состоит в том, чтобы объединять раздражения, приходящие к ним от нижележащих подкорковых ядер или от первичных зон коры, и кодировать их известные подвижные динамические структуры.
Этот факт доказывается рядом физиологических и психофизиологических экспериментов.
Как показали исследования М. Маккэллока, раздражение первичных зон стрихнином, которым смочена маленькая бумажка, вызывает эффект лишь в близлежащих отделах коры; наоборот, раздражение стрихнином вторичных зон коры вызывает возбуждение, распространяющееся далеко на соседние зоны. Это показывает, что вторичные зоны корковых отделов каждого анализатора действительно распространяют возбуждение на значительные площади и тем самым вовлекают в процесс возбуждения целые сложные системы нейронов, обеспечивая совместную работу больших участков коры.
Психологическое значение первичных и вторичных зон чувствительной коры стало ясным благодаря экспериментам, проведенным над больными, которые подверглись мозговым операциям. Известно, что кора головного мозга, этого высшего органа чувствительности, сама безболезненна, поэтому можно проводить мозговые операции без наркоза и, раздражая отдельные участки, наблюдать реакции больного. Это и позволило авторам (Ч. Ферстеру, Петцлю, В. Пенфилду) прийти к заключению о своеобразных функциях первичных и вторичных отделов коры.
Как показали исследования, раздражение зрительной или слуховой коры приводит к тому, что у субъекта появляются соответствующие ощущения (галлюцинации).
Однако характер этих галлюцинаций при раздражении первичных и вторичных зон коры оказывается совершенно различным.
Так, раздражения первичных зон зрительной коры (поле 17) вызывает у субъекта неоформленные зрительные ощущения (человек видит «окрашенный свет», «пламя», «светящиеся шары» и т. д.). В отличие от этого раздражение вторичных зон зрительной коры приводит к тому, что человек начинает видеть целые оформленные предметы (бабочек, зверей, лица знакомых и т. д). Аналогичные результаты получаются и при раздражении слуховой коры: при раздражении первичных зон слуховой коры человек начинает слышать отдельные тоны или шумы, а при раздражении вторичных зон этой коры – целые мелодии, речь и т. п.
Все это указывает, что первичные зоны чувствительной коры имеют функции выделения тех или иных модально-специфических (зрительных, слуховых, тактильных) признаков, иначе говоря, осуществляют функцию раздробления (анализа) поступающей информации на ее составные части, в то время как вторичные зоны этих же отделов коры несут функцию объединения (синтеза) или сложной переработки доходящей до субъекта информации.
Следует отметить еще одну важную особенность работы первичных (проекционных) и вторичных (проекционно-ассоциационных) зон коры.
Первичные зоны коры, куда приходят проекционные волокна от соответствующих периферических рецепторов, имеют строгое сомато-топическое строение. Это означает, что волокна, приходящие в кору этих отделов от воспринимающих областей, расположены не в случайном, а в строго организованном порядке, причем каждая точка воспринимающей поверхности представлена в совершенно определенной точке проекционной коры.
Так, волокна, идущие от кожных поверхностей нижних отделов тела, перекрещиваясь в стволе мозга, приходят к верхним отделам задней центральной извилины противоположного полушария, в то время как волокна, несущие импульсы кожной чувствительности рук, располагаются в средних, а волокна, приносящие чувствительные импульсы от кожи лица и головы, – в нижних отделах задней центральной извилины противоположного полушария, причем, что особенно важно, область, занимаемая проекцией тех или иных отделов тела, пропорциональна не размерам этих частей тела, а тому значению, которое эти области тела имеют в деятельности.
Территория, занимаемая проекцией бедра или голени в коре головного мозга, очень незначительна, в то время как проекция руки (особенно большого и указательного пальцев) и проекция рта, губ очень велика. Это обеспечивает наибольшую управляемость тех органов, которые должны особенно точно подчиняться центральной регуляции. Характерно, что разрушение определенных участков корковых отделов теменной (заднецентральной) области приводит к выпадению чувствительности в строго ограниченных отделах противоположной стороны тела, причем выпадение чувствительности в коже ноги, руки или лица дает основания для оценки того места в чувствительной коре или ее проводящих путях, которые были разрушены патологическим процессом. Наоборот, раздражение первичных (проекционных) зон коры проводит к появлению зрительных или слуховых ощущений, возникающих в
