в лобных долях коры, и тем самым регулируют общее состояние активности организма, изменяя ее соответственно сформированным в коре намерениям.
Так же как и системы задних отделов коры, передние отделы коры имеют иерархическое строение, с тем только отличием, что первичные зоны двигательной коры являются не первыми (куда попадают доходящие до мозга раздражители), а последними по порядку своей работы: к ним подходят импульсы, подготовленные в более высоких отделах коры, и они направляют эти импульсы к периферии, вызывая соответствующие движения.
Для простоты изложения мы сохраним при рассмотрении первичных отделов коры головного мозга тот же порядок, который был принят нами при рассмотрении иерархически организованных структур задних отделов коры.
Первичной, или проекционной, зоной передних отделов мозга является передняя центральная извилина, или моторная область коры (4-е поле Бродмана), над ней надстроено вторичное премоторное поле (6-е поле Бродмана); еще выше расположены образования коры собственно лобной, или префронтальной области (9, 10, 11, 46-е поля Бродмана).
Несмотря на то что все эти отделы коры характеризуются уже отмеченной выше «вертикальной исчерченностью», клеточное строение каждой из указанных зон сильно отличается от других.
Первичная, или проекционная, двигательная кора расположена длинной полоской в пределах передней центральной извилины, в ней преобладает V эфферентный слой, состоящий из гигантских пирамидных клеток, открытых в свое время русским анатомом В. А. Бецем. Эти гигантские пирамиды дают начало длинным аксонам, которые, переходя в стволе мозга на противоположную сторону, спускаются вниз, доходят до передних рогов спинного мозга и несут двигательные импульсы, приходящие в конечном счете к известным мышечным группам.
Как и другие проекционные зоны, первичные двигательные поля коры имеют четкое сомато-топическое строение: гигантские пирамидные клетки его верхних отделов несут двигательные импульсы к мышцам нижних конечностей противоположной стороны тела, гигантские пирамиды средних отделов – к мышцам верхних конечностей, пирамидные клетки нижних отделов этого поля – к мышцам шеи, головы, лица. Так же как и в сенсорных проекционных зонах, территория первичного двигательного поля представляет соответствующие мышечные группы не по геометрическому, а по функциональному признаку: чем более управляемой должна быть соответствующая мышечная группа, тем большую территорию занимает ее проекция в первичной двигательной зоне коры.
Такая сомато-топическая организация передней центральной извилины и ее проводящих путей имеет важное значение для топической диагностики мозговых поражений:
• разрушение верхних отделов этой области мозга или ее проводящих путей приводит к параличу противоположной ноги;
• поражение средних отделов – к параличу противоположной руки;
• поражение нижних отделов – к параличу или парезу мышц противоположной стороны лица.
Соответственно этому рубцы, расположенные в этих отделах коры и раздражающие ее, вызывают подергивание или судороги соответствующих отделов тела, поэтому характер ауры (начального периода эпилептических припадков, возникающих в таких случаях) имеет большое диагностическое значение, указывая на местоположение рубца.
Над первичной двигательной зоной мозговой коры надстроена премоторная область, включающая в свой состав 6-е поле Бродмана. Эта область подготавливает пуск двигательных импульсов и создает ту «кинетическую мелодию», которая пускает в ход «клавиши» двигательной зоны коры.
В отличие от проекционно-двигательной зоны в ней преобладают малые пирамидные клетки II и III слоев коры, играющие проекционно-ассоциационную роль; принцип сомато-топической проекции здесь представлен несравненно меньше, чем в проекционной двигательной зоне. Поэтому поражение премоторной зоны не ведет к возникновению параличей в определенных мышечных группах. Значение премоторной зоны коры (или «экстрапирамидного двигательного поля») заключается в том, что она создает условия для систематической работы двигательного аппарата и, в частности, обеспечивает плавное переключение импульсов с одних звеньев движения на другие, обеспечивая тем самым выполнение сложных «двигательных мелодий». Особенно большое значение премоторная зона коры приобретает для создания двигательных навыков, в которых одно двигательное звено должно плавно сменяться другим. Вот почему при раздражении премоторной зоны коры возникают подергивания отдельных мышечных групп, сложные комплексные движения (поворот глаз и головы, хватательные движения), а при поражении этой зоны – потеря плавного переключения с одного звена движения на другое, иначе говоря, нарушение «кинетических мелодий», или двигательных навыков.
Специальное место в премоторных отделах коры занимает 8-е поле Бродмана, которое является передним глазодвигательным центром, обеспечивающим плавные активные движения глаз. При его поражении рефлекторные движения глаз, следующих за движущимся предметом, сохраняются, в то время как быстрые и плавные активные движения глаз нарушаются.
Над премоторной зоной надстроены третичные отделы лобной коры, или кора префронтальной области. Они включают в свой состав 9, 10, 11, 46-е поля Бродмана и имеют совершенно иное строение.
В отличие от двигательной и премоторной зоны эти отделы коры не включают в свой состав больших пирамидных клеток, и вся толща коры занята клетками с короткими аксонами и звездчатыми клетками, тела которых очень малы и представляют собой зерна или гранулы (поэтому префронтальная область иногда называется «лобной гранулярной корой»). Она только намечена у позвоночных, занимает относительно малое место у обезьян и мощно развивается у человека, составляя почти треть всей массы полушарий. Поэтому префронтальную кору можно расценивать как специфически человеческое образование. Аппараты префронтальной коры созревают в самую последнюю очередь онтогенеза, и на карте миелинизации Флексига они занимают по времени созревания одно из последних мест. Наконец, что особенно существенно, префронтальные области коры связаны как со всеми остальными отделами мозга, так и с нижележащими отделами ретикулярной формации. Эти связи особенно значительны у медиальных и базальных отделов лобных долей, причем, как это уже было сказано выше, в них наряду с восходящими волокнами ретикулярной формации особенно мощное развитие получают волокна нисходящей ретикулярной формации. Это дает лобным долям мозга возможность постоянно поддерживать тонус коры посредством нисходящих волокон, соединявших их с нижележащими стволовыми образованиями.
Значение лобных отделов мозговой коры для организации поведения очень велико, хотя долгое время оно не поддавалось четкому научному определению.
Это было связано с тем, что функции лобных долей мозга нельзя было выразить в классических понятиях рефлекторной дуги: поражение лобных долей мозга не приводило ни к каким нарушениям элементарных движений, не вызывало ни параличей, ни расстройств чувствительности, ни нарушения речи. Последнее давало основание некоторым авторам расценивать лобные отделы коры головного мозга как «немую зону» и считать, что она не имеет каких-либо специальных функций. Дело существенно изменилось, когда исследователи стали подходить к мозгу как к сложнейшей саморегулирующейся системе, которая создает сложные программы поведения, регулирует протекание двигательных актов и осуществляет контроль над ними. В свете этих представлений функции лобных долей мозга удалось определить гораздо отчетливее.
Лобные доли мозга, обладавшие мощными связями с восходящей и нисходящей ретикулярной формацией, оказались прежде всего аппаратом, обладающим мощной активирующей ролью. Как показали исследования, при каждом интеллектуальном напряжении
