Итак, теория тропизмов и те факты, на которые она опирается, не могут быть привлечены для доказательства того тезиса, что поведение низших животных сформировано с самого начала, что оно является стереотипным и не способным изменяться.
Не иначе обстоит дело и с той концепцией поведения животных на низших ступенях биологической эволюции, которая, отказываясь от понятия тропизма, склонна заменять его понятием строго фиксированного рефлекса. Проблема здесь не в допускаемой степени сложности физиологического механизма и даже не в факте признания зависимости процесса от общего физиологического состояния животного, а в признании наличия интеграции отдельных актов в соответствии с биологической ситуацией, – иначе говоря, в признании возможности индивидуального приспособления.
Оставим пока в стороне споры между представителями различных специальных теорий поведений низших животных и попытаемся рассмотреть факты независимо.
Мы уже видели наличие пластичности и приспособляемости поведения у дафний. Дафнии принадлежат, однако, к числу относительно сложно организованных животных. Поэтому они, возможно, представляют уже некоторую более высокую ступень развития поведения. Чтобы исключить соображения этого рода, нам остается обратиться к жизни простейших, к жизни «в состоянии ее обнаженности» (К. Бернар).
* * *
<…> Достаточно многосторонние факты, установленные у одноклеточных различными исследователями, не дают никаких оснований приписывать их поведению характер с самого начала готовых, стереотипных реакций, не способных изменяться иначе, как в процессе смены многих поколений. Факты говорят, следовательно, против признания того, что особенностью начальной ступени развития поведения является невозможность индивидуального приспособления животных к изменению внешних условий. Факты говорят, наоборот, за то, что уже на начальных ступенях развития жизни даже у одноклеточных существуют известные формы индивидуального приспособления и что, действительно, «индивидуальное приспособление существует на всем протяжении животного мира» (И.П. Павлов).
Значит ли, однако, это, что мы считаем, вслед за некоторыми исследователями, что уже у инфузории следует говорить о навыках или об условных рефлексах в собственном смысле, что у них уже существуют специализированные механизмы приобретения индивидуального опыта? Нет, мы думаем совершенно иначе.
Мы думаем, что говорить о врожденном или, наоборот, об индивидуально приобретаемом поведении по отношению к низшим животным вообще нельзя. На низших ступенях развития поведения животных невозможно доказать существование особых механизмов видового опыта и особых механизмов приобретения опыта индивидуального; иначе говоря, на низших ступенях развития не существует ни строго предопределенного, слепого поведения, ни индивидуально приобретенного поведения в собственном смысле этого слова. По отношению к низшим животным мы можем говорить лишь о видовом поведении, которое является, однако, достаточно пластичным, т. е. которое в известных пределах способно изменяться под влиянием внешних условий.
Мы думаем далее, что только на более высоких ступенях развития, на основе дальнейшего усложнения строения животных мы можем достаточно четко различить акты поведения, которое является результатом морфологически фиксированного видового опыта и, наоборот, поведение, которое является в точном смысле этого слова поведением приобретаемым (собственно навыки, условные рефлексы), т. е. которое является функцией специальных механизмов формирования индивидуального опыта.
Как мы увидим ниже, фактический ход развития ясно показывает, что оба этих вида поведения возникают одновременно, путем разделения простейшего пластичного поведения, о котором, в сущности, мы не можем сказать, является ли оно врожденным или индивидуально формирующимся, потому что это такое поведение, которое, с одной стороны, является видовым, но которое совсем не является таким стереотипным и изначально заложенным в организации животного в совершенно готовом виде, как об этом можно было бы думать на основании некоторых искусственных лабораторных фактов, приводимых по преимуществу представителями физиологического и физико-химического направления в зоопсихологии, – направления, которое особенно пышно расцвело в начале XX века и которое теперь все более и более уступает свое место направлению биологическому.
Выше в связи с анализом взглядов Бюлера на особенности первой ступени в развитии животных мы разделили проблему существования врожденного, неспособного к индивидуальному приспособлению поведения, на две части: на вопрос о соответствии указываемых Бюлером признаков врожденного (инстинктивного, по терминологии автора) поведения фактам поведения простейших и на вопрос об их соответствии поведению более высокоорганизованных животных. До сих пор мы имели дело с кругом явлений, относящихся преимущественно к первому вопросу. Теперь перед нами стоит задача специально остановиться на втором вопросе.
Одно из оснований к тому, чтобы этот вопрос был рассмотрен особо, заключается в том, что, как мы уже говорили, в результате происходящей дифференциации и специализации животных на известном этапе эволюции достаточно ясно выделяются, с одной стороны, механизмы видового поведения, а с другой стороны, механизмы поведения, индивидуально приобретаемого. При этом у некоторых животных, например у насекомых, видовое поведение выступает особенно отчетливо и ему иногда безоговорочно приписываются именно те черты, которые Бюлер распространил на всю первую ступень развития. Оправдывается ли, однако, приписывание этих черт видовому поведению более высокоорганизованных животных фактическими данными и является ли законным обычное для старых зоопсихологических работ противопоставление видового поведения «навыковой», т. е. условно-рефлекторной деятельности?
Как и в проблеме тропизмов у простейших, мы попытаемся и в этой проблеме по возможности обойти надоевшие теоретические дискуссии о сущности инстинкта. <…>
Три основных позитивных тезиса могут быть в настоящее время выдвинуты в связи с проблемой инстинктов.
Первый из этих тезисов состоит в том, что видовое поведение лишь кажется безусловно индивидуально неизменяющимся, ригидным, идущим по готовому шаблону: при более же внимательном изучении оно обнаруживает известную пластичность, приспособляемость к обстоятельствам. <…>
Факты, [свидетельствующие об этом], могут быть указаны в большом количестве. Впрочем, могут быть указаны также и некоторые противоположные факты, свидетельствующие, наоборот, о случаях стереотипности, неподвижности инстинктов. Ибо инстинкты действительно неподвижны, одинаковы, если их наблюдать у одинаковых насекомых в одинаковых обстоятельствах. Однако сопоставление фактов в данном контексте бесполезно. Ведь обсуждаемый нами вопрос состоит не в том, может ли видовое поведение протекать стереотипно, а в том, должно ли оно всегда и необходимо быть стереотипным. Для ответа же на этот последний вопрос достаточно уже имеющихся данных: ясно, что догма о совершенстве и индивидуальной неизменяемости инстинктивного поведения должна быть отброшена, что инстинкты обладают известной пластичностью, способностью адаптироваться к внешним условиям.
Второй тезис, который в настоящее время может быть выдвинут в связи с проблемой инстинктов, заключается в том, что видовое поведение не состоит с самого начала из вполне «готовых к употреблению» способов деятельности, но формируется онтогенетически, т. е. в ходе индивидуального развития животного. <…>
Детальное экспериментальное исследование онтогенетического развития в постнатальный период (в период после рождения) показывает, что 1) видовое инстинктивное поведение не является изначально готовым, полностью предопределенным врожденной организацией животного и что 2) наблюдаемые на протяжении индивидуального развития изменения видовой инстинктивной деятельности совершаются под влиянием упражнения, т. е. в зависимости от внешних условий жизни животного и, следовательно, не могут быть сведены к действию спонтанно происходящего вызревания.
Представление о том, что в инстинктах мы имеем дело с простым автоматическим выявлением с самого начала строго специализированных актов, стоит в противоречии и с современными данными об эмбриональном развитии. Исследования Миньковского, Когхилла и особенно Зинг Ян Куо [145] показали, что эмбриональное развитие вовсе не сводится к простому вырастанию готовых нервных механизмов, но что специализация нервных путей у зародыша происходит раньше под влиянием метаболических градиентов в организме, а затем, на более высоких ступенях, – под влиянием самого процесса проведения импульсов («функциональное приобретение», по Когхиллу) и что, следовательно, двигательные связи в эмбриогенезисе не проявляются загадочным образом, но вырабатываются в связи с определенными внешними условиями и ранее произведенными изменениями зародыша (Куо). Поэтому у новорожденного животного и не может быть поведения, с самого начала полностью адаптированного к внешней среде, в связь с которой он впервые вступает.
