Понятие ЭСС оказалось настолько плодотворным, что почти затмило собой иные биологически детерминированные аспекты поведения: с течением времени сформировалось мнение, что изучение инстинктов — «прошлый век» развития биологии, и, дескать, сейчас следует изучать ЭСС, как более «правильное» понятие. Но эти понятия не являются ни подмножествами, ни вариантами друг друга, ни тем более — синонимами. ЭСС — это неважно как и чем реализуемая стратегия поведения, отнюдь не обязательно оптимальная с позиций «глобальных» интересов вида, отклонение от которой снижает шансы живого существа на выживание «здесь и сейчас». Понятие ЭСС прекрасно приложимо к любым — от наипростейших до наисложнейших — живым существам, и даже к химическим молекулам; об инстинктах же уместно говорить лишь применительно к существам, обладающим нервной системой.
Рассмотрим рыбок-синежаберников Lepomis macrochirus, обитающих в холодных пресных водоёмах Северной Америки. Обычный (честный) самец синежаберника строит связку гнёзд, и ждёт самок, которые отложат икру, которую он оплодотворяет и далее за ней ухаживает. У него может быть до 150 гнёзд, что делает их уязвимыми для действий самца-мошенника, которому достаточно секунды, чтобы оплодотворить икру пока хозяина нет. А честный будет потом выращивать этих мальков, как своих. Очевидно, что баланс между мошенниками и их жертвами устойчив. Мошенники вполне успешны в деле распространения своих генов. Но поскольку этот успех повышает их долю в популяции, суммарный их успех снижается, так как уменьшает долю честных самцов — эдаких «талонов на питание» мошенников. Кстати, это хороший пример ситуации, когда краткосрочный личный успех одновременно является долгосрочным проигрышем всех. Чем больше рождается мошенников, тем меньше потомства в состоянии оставить вся их когорта, и следовательно — каждый из них. В идеале, доля мошенников должна расти, пока средний мошенник не будет порождать столько же потомков, сколько и честный. В этот момент любые изменения долей, рост или сокращение, изменят эффективность одной из двух этих стратегий размножения в направлении восстановления баланса. Это равновесие и называется «эволюционно-стабильным»; этот термин предложил британский биолог Джон Мейнард Смит, который в 1970-х годах разработал концепцию частотно-зависимого отбора [27].
Классический пример ЭСС — предпочтение высокорослости деревьев в лесу. Конкретное дерево, сумевшее возвыситься над окружающими деревьями, получает больше ценной для него световой энергии, тем самым получая преимущество над ними. Возникает «гонка вверх», в результате которой полог леса поднимается всё выше и выше, пока этот рост не остановят какие-то другие факторы, например — несущая способность грунта. На данном примере хорошо видно, что в ЭСС может состоять из нескольких подстратегий (инвариантов): в данном случае — дающее свет стремление вверх, и снижающее риск гибели в бурю стремление «не высовываться». Результирующая высота полога леса будет «эволюционно-стабильным соотношением» этих двух подстратегий, и будет зависеть от продуктивности каждой из них в данных условиях: будешь слишком «смел» — сломает в бурю; будешь слишком осторожен — обделят светом. Важно заметить, что в ходе гонки вверх каждое дерево леса вынуждено расходовать очень большие ресурсы на производство прочной древесины, хотя могло бы с большим успехом употребить их непосредственно на размножение. Но иначе нельзя — конкуренты моментально воспользуются шансом извлечь сиюминутные преимущества, и не оставят возможности следовать более выгодной долгосрочной стратегии. Вот если бы все деревья леса могли заключить некое «джентльменское соглашение» о добровольном ограничении роста, и строго следить за его выполнением, то все они, и вместе, и врозь, могли бы добиться куда бОльших успехов в деле своего долговременного процветания, так как не тратились бы на древесину. Но, увы, такое даже у людей получается нечасто, а для неразумных живых существ, достижение долгосрочных целей возможно только как побочный продукт каких-то краткосрочных процессов. Впрочем, если времени много, то и побочных продуктов тоже оказывается достаточно; именно так эволюция достигает своих блистательных вершин. Так стратегия высокорослости оказывается стратегией эволюционно-стабильной — хотя и, в принципе, неоптимальной, ибо отклонение от неё приведёт к немедленному и безусловному проигрышу в текущей борьбе за выживание. Говорить же применительно к деревьям об инстинктах, пожалуй, бессмысленно…
И наконец, инстинкты являются такими же неотъемлемыми маркерами вида, как, к примеру, форма ушей (и само их наличие), или рисунок песни птицы — чего нельзя сказать об ЭСС, как о довольно-таки абстрактной штуковине. Инстинкт, как устоявшаяся норма поведения, может, по разным причинам, быть «эволюционно-антистабильным» и даже контрпродуктивным (в качестве аналогии предлагаем вспомнить о контрпродуктивности многих человеческих обычаев и традиций) — не говоря уж о том, что ЭСС может реализовываться неинстинктивными механизмами или не реализовываться вовсе. Инстинкт может быть компонентом реализации одной ЭСС, и наоборот — сложный инстинкт может сформироваться как результат следования нескольким ЭСС. Следовательно, отказываться от изучения инстинктов, полагая ЭСС их заменой (или более «модным» аналогом) неправильно; и наша книга посвящена именно инстинктам, а не ЭСС, хотя мы и будем привлекать это понятие при необходимости.
Между простейшими безусловными рефлексами, инстинктами (опять же — в нашей их трактовке), и полностью рассудочным поведением отсутствуют резкие границы: уровень сложности поведения, широта вовлечённости в него нервных структур и сложность обработки информации не меняются скачком. Они плавно перетекают друг в друга, завихряясь и вовлекая в циркуляцию элементы других типов поведения, тем самым одновременно сосуществуя в тех или иных пропорциях. В этом — суть нашей трактовки. Она не подразумевает чёткой отграниченности инстинктов от других форм реагирования; поэтому выделение из всей гаммы поведенческих актов именно инстинктов — вопрос до какой-то степени произвольный. Но именно до какой-то степени. При всей плавности переходов, сущность инстинктивного поведения уверенно отлична как от рефлекторного, так и от рассудочного, что мы постараемся показать ниже.
Представим себе некую шкалу, на которой отмечены типы поведения различной сложности — от простейших рефлекторных реакций (скажем, слева) до архисложнейшего рассудочного поведения (справа), и совершим мысленное путешествие по ней.
Начнём путешествие с простейших реакций — рефлексов. Вот, к примеру, широко известный коленный рефлекс. Его роль состоит в регулировании напряжения четырёхглавой мышцы бедра, что требуется, в частности, при поддержании равновесия. Цепь коленного рефлекса состоит лишь из ДВУХ нейронов. Первый (сенсорный) воспринимает сигнал о растяжении мышцы с рецепторов, и передаёт его через синапс во второй (мотонейрон), который воздействует на мышечные волокна: при внешнем растяжении мышца напрягается, компенсируя растяжение. Здесь информация вырождена до одного параметра, и по сути не подвергается обработке — имеет место лишь сугубо физическая подстройка сигнала, прямо вызывающего сокращение конкретной мышцы. Коленный рефлекс — один из самых простых; есть и более сложные — как по вовлечённости нервных структур, так и по замысловатости реагирования; однако, эти более сложные рефлексы не отличаются от коленного по сути — элементарный стимул порождает непосредственное сокращение определённых мышц (или аналогичное прямое действие) в манере простейшего устройства автоматического регулирования.
Безусловно-рефлекторная реакция не нуждается в разучивании особью: она жёстко задана конфигурацией нейронных связей, которые складываются при развитии эмбриона, протекающего под управлением его генов. Разумеется, когда-то эта реакция «разучивалась», но это было очень специфическое разучивание — не запоминанием уроков, а отбором особей, изначально знающих правильный ответ. Такой отбор, длившийся сотни тысяч и миллионы лет, приводил к закреплению этих правильных ответов в генетической памяти вида, не требуя памяти в привычном нам смысле слова. Результат, тем не менее, вполне можно уподобить специфическому «научению». В данный же момент, конкретная особь просто использует готовый результат этого филогенетического научения. И обратим внимание на инерционность генетической памяти — она очень медленно запоминает, и очень медленно забывает — настолько, что многое из запомненного воспринимается как «вечное, неизбывное, и изначально присущее». Впрочем, нельзя и преувеличивать эту медлительность — генетические ответы на свежепоявившиеся проблемы могут выработаться за буквально несколько поколений, но затем, при исчезновении этих проблем, столь же быстро исчезнуть. Классический пример — выработка у насекомых устойчивости к ядам-инсектицидам. Но какая-нибудь древняя адаптация, формирование и закрепление которой длилось многие миллионы лет, обычно «врастает» в организм очень глубоко, и как правило, очень уж быстро не исчезает. Например, когда зрячее животное переходит к постоянной жизни в глухой пещере, где зрение не нужно, то глаза, пусть и в виде неработоспособных рудиментов, сохраняются у него очень долго.
