раздражителя (Church, 1959). Крысы, помещенные вместе с другими крысами, ранее пережившими отравление хлористым литием после употребления раствора сахарина, отказываются от питья (Danquir, Nicolaidis, 1975). Если крысе-матери дать вещество с новым вкусом, а потом вызвать отравление у крысенка, то мать отвергает это вещество. Сигналом опасности для нее служат запахи, свидетельствующие о патологии желудочно-кишечного тракта у крысенка. У нерожавших самок подобный эффект получить не удалось (Gemberling, 1984). Наконец, крысы достаточно четко и быстро распознают мертвых особей, закапывая их. Анестезированные, но живые сородичи будут закопаны после их опрыскивания кадаверином или путресцином (Pinel, Gorzalka, Ladak, 1981).
С другой стороны, присутствие в соседнем отсеке камеры голодной крысы побуждает сытую крысу чаще нажимать на «пищевой» рычаг (Strobel, 1972). На базе пищевого подкрепления можно выработать сравнительно сложные формы взаимодействия, например строго одновременный подход двух крыс к сигнальной лампочке, а затем – к поилке с молоком. Двустороннее разрушение латерального гипоталамуса препятствует выработке такой синхронизации действий, хотя индивидуальное обучение каждой из двух крыс осуществляется без помех (Berger, Mesch, Schuster, 1980). Присутствие второй кошки увеличивает потребление алкоголя кошкой, индивидуально расположенной к питью этанола, причем этот эффект зависит от наличия определенного, предпочитаемого данной кошкой партнера (Wyrwicka, Long, 1983). В опытах Бека (Beck, 1978) две разнополые крысы могли встретиться только в том случае, если каждая из них открывала свою дверь специальным рычагом. Синхронизация их действий зависела не только от научения, но и от гормонального цикла, от состояния самки.
Прекращение оборонительною возбуждения другой особи того же вида может служить достаточным подкреплением для выработки инструментального условного рефлекса у определенной части крыс, собак и обезьян (Rice, Gainer, 1962; Симонов, 1976). В наших опытах из 247 белых крыс-самцов 77 (т. е. 31 %) сравнительно быстро выработали условную реакцию избегания болевого раздражения партнера. 111 (45 %) выработали эту реакцию после того, как их несколько раз использовали в качестве «жертвы». У 59 (24 %) выработать условный рефлекс избегания криков боли партнера не удалось (Симонов, 1981).
Исследуемая реакция весьма чувствительна к действию фармакологических веществ, в том числе алкоголя. Реакция избегания крика боли партнера угнетается при введении крысам этанола в дозе 32 мг/кг, в то время как «собственный» оборонительный условный рефлекс подавляется только при введении 2,25 г/кг, т. е. при дозе, в 70 раз превышающей дозу, эффективную для блокирования эмоционального резонанса (Буров, 1980). Многодневное воздействие криков боли партнера вызывает невроз у крыс, способных к выработке стойкой реакции избегания (Буров, Сперанская, 1977). Крысы средней группы, с трудом вырабатывающие эту реакцию, наиболее чувствительны к действию дополнительных невротизирующих факторов (выработке «собственных» оборонительных условных рефлексов с применением дифференцировочных сигналов в случайном порядке) по сравнению с крысами высокочувствительными или малочувствительными к крику боли другой крысы (Айрапетянц, Хоничева, Мехедова, Вильяр, 1980).
Локальное повреждение структур головного мозга у крыс позволило выявить:
1) мозговые образования, повреждение которых не оказывает достоверного влияния на реакцию избегания, – цингулярная и энторинальная кора, гиппокамп, перегородка и мамиллярные тела;
2) структуры, эффект повреждения которых отчетлив и вместе с тем не зависит от индивидуальных особенностей животного, – фронтальная область новой коры;
3) структуры, последствия повреждения которых определяются индивидуальными особенностями животного до операции, – миндалина, центральное серое вещество и гипоталамус. Можно предполагать, что именно эти структуры представляют нейроанатомический субстрат индивидуально различной реактивности крыс по отношению к сигналам оборонительного возбуждения партнера, равно как и ряда других форм поведения, присущих данному животному.
Заметим, что перечисленные нами структуры третьей группы относятся к системе потребностно-мотивационных образований, связанных с определением качества действующих внешних стимулов. Повреждение структур, принадлежащих к так называемой информационной подсистеме и оценивающих вероятность подкрепления условных сигналов, либо вообще не влияет на реакцию избегания крика боли (гиппокамп), либо дает эффект, не зависящий от индивидуальных особенностей данного животного (фронтальные отделы коры). Впрочем, инактивация всего полушария методом распространяющейся депрессии по-разному сказывается на поведении крыс, легко или плохо вырабатывающих реакцию избегания крика боли. У крыс первой группы время пребывания на педали возрастало при выключении правого полушария, а у крыс второй группы – при выключении левого (Бианки, Филиппова, Мурик, 1985). Эксперименты с локальным повреждением мозга свидетельствуют о том, что наблюдавшиеся нами особенности условных реакций избегания преимущественно зависят от индивидуальной специфики мотивационной сферы животных, а не от их способности к обучению. Это объясняет, почему среди животных, стоящих на разных ступенях филогенетического развития (крыса, собака, обезьяна), обнаруживаются особи, в разной мере чувствительные к сигналам оборонительного возбуждения другого существа того же вида.
Возникшая в глубинах эволюции способность реагирования на сигналы эмоционального состояния другой особи привела к формированию двух базальных разновидностей мотиваций: «для себя» и «для других». С другой стороны, интеллектуальное освоение мира, завершившееся возникновением человеческого co-знания (т. е. знания, которое может быть передано, разделено с другими членами сообщества), оказалось дополнено механизмом co-переживания, со-чувствия, способностью постижения внутреннего мира другого путем его «перенесения» на свой собственный эмоциональный опыт. Не случайно такое мозговое образование, как центральное серое вещество, придающее эмоционально-отрицательную окраску восприятию «собственных» раздражителей (звуковых, тактильных, температурных и т. д.), совершенно необходимо для реакции на сигналы эмоционально негативного состояния партнера.
Исключительную по своему значению роль в жизни живых существ играет их иерархическое (собственно зоосоциальное) поведение. Механизмы, обеспечивающие социальную организацию, нередко оказываются сильнее, чем голод, сексуальность, агрессивность и страх. Даже после трех дней голодания у гамадрилов сохраняется распределение пищи в соответствии с иерархическим рангом. Только позднее они начинают бороться за каждую порцию пищи (Джалагония, Узунян, Вавилова, Бабаянц, 1983). По-видимому, известный афоризм о том, что «любовь и голод правят миром» несправедлив даже для животных, не говоря уже о человеке. Неверно думать, полагает К. Лоренц (Lorenz, 1967), что силы, противостоящие агрессивности, есть следствие развития интеллекта. Их происхождение следует искать в социальных инстинктах животных. Выводы этологов побуждают вспомнить глубокую мысль В. И. Ленина о том, что «в действительности “зоологический индивидуализм” обуздала не идея бога, обуздало его и первобытное стадо и первобытная коммуна» (Ленин В. И. Полн. собр. соч. Т. 48. С. 232).
Вопрос о врожденных компонентах иерархического поведения сложен и малоизучен. Даже у насекомых значение онтогенетически формирующих воздействий достаточно велико. У пчел, ос и термитов все яйца одинаковы. Рабочие особи получаются из тех личинок, чей рацион ограничен. У термитов среди рабочих и солдат есть и самцы и самки. Только самцы, оплодотворяющие самку (трутни), составляют особую касту. По отношению к высшим животным вряд ли возможно говорить о «генах лидерства» и «генах подчинения», хотя целый ряд наследственно детерминированных (типологических) особенностей данной особи весьма существен для того, какое место займет эта особь в групповой организации.
Наличие иерархии стабилизирует и организует групповое
