В 1964 году еще один британский генетик, Уильям Гамильтон, выразил концепцию Холдейна в виде формулы, которая впоследствии стала известна как правило Гамильтона. Согласно этому правилу ген, кодирующий альтруизм – такой, как у самоотверженного брата, будет множиться, если компенсация в виде числа потомков для получателя помощи превзойдет ценность потомков для альтруиста. Однако такая польза для альтруиста будет проявляться лишь при условии, что благодетель и реципиент находятся в близком родстве. Степень родства определяется общей долей генов альтруиста и получателя помощи, обусловленной их общим происхождением: между родными братьями генетическое совпадение составляет половину, между двоюродными – одну восьмую и так далее. С ослаблением родства доля общего генетического материала стремительно снижается. Позже такой процесс получил название «кин-отбор». Представляется (как минимум – согласно данной аргументации), что близкое родство является биологическим источником альтруизма и взаимопомощи. Соответственно, близкое родство – важнейший фактор, стимулирующий сложную социальную эволюцию.
На первый взгляд кин-отбор убедительно объясняет происхождение сложноорганизованных сообществ. Рассмотрим группу особей, которые тем или иным образом собрались вместе, но при этом остаются неорганизованными. В качестве примера можно привести косяк рыбы, стаю птиц, небольшую популяцию бурундуков. Допустим, что члены этой группы способны различать не только свое потомство (что согласно классической теории дарвинского естественного отбора ведет к эволюции родительской заботы). Пусть эти особи также проявляют внимание к коллатеральным родичам – то есть к тем, у кого с ними есть общие предки, например, к родным или двоюродным братьям. Далее предположим, что возникают мутации, в результате которых особь начинает уделять коллатеральным родичам больше внимания, чем дальним родичам и неродственным особям. Крайним проявлением такой тенденции будет холдейновский героизм и самопожертвование ради спасения брата. В результате разовьется непотизм, который, по Дарвину, даст особи преимущество над другими членами группы. Но куда же такой механизм заведет развивающуюся популяцию? По мере распространения генов, кодирующих внимание к коллатеральным родичам, группа превратится не во множество конкурирующих особей и их потомков, а в совокупность конкурирующих расширенных семей. Чтобы достичь альтруизма, взаимопомощи и разделения труда в масштабах всей группы, иными словами – стать организованным обществом, требуется другой уровень естественного отбора. Это – групповой отбор.
В 1964 году Гамильтон развил принцип кин-отбора дальше, сформулировав понятие совокупной приспособленности. Социальное существо живет в группе и взаимодействует с другими членами группы. Особь участвует в кин-отборе вместе со всеми остальными членами группы, с которыми контактирует. Добавочный эффект, который сказывается на генах этой особи, передаваемых следующему поколению, заключается в совокупной приспособленности, которая представляет собой сумму преимуществ и ущерба с поправкой на степень родства с каждым из членов группы. С появлением теории совокупной приспособленности единицей отбора постепенно стали считать не ген, а отдельную особь.
Когда я познакомился с теорией совокупной приспособленности – то есть с некоторыми примерами кин-отбора, которые можно изучать в природе, она показалась мне завораживающей. В 1965 году, через год после выхода статьи Гамильтона, я отстаивал эту теорию на заседании Королевского энтомологического общества в Лондоне. Сам Гамильтон был на моей стороне в тот вечер. В двух первых моих книгах, где я сформулировал основы новой научной дисциплины, социобиологии (The Insect Societies (1965) и Sociobiology: The New Synthesis (1971)), я выступал в защиту идеи кин-отбора, считая ее ключевой составляющей генетического объяснения сложных механизмов социального поведения. Я полагал, что кин-отбор сравним по значению с кастовостью, коммуникацией и другими важнейшими понятиями социобиологии. В 1976 году красноречивый научный журналист Ричард Докинз объяснил эту идею широкой читательской аудитории в своей книге «Эгоистичный ген»[6]. Вскоре сведения о кин-отборе, а также рассказы о той или иной версии совокупной приспособленности появились на страницах научно-популярных книг и статей о социальной эволюции. В следующие три десятилетия многие абстрактные выводы этой теории активно проверяли на муравьях и других общественных насекомых, и казалось, они находили подтверждение в исследованиях иерархий, конфликтов и гендерных предпочтений у насекомых.
К 2000 году определяющая роль кин-отбора и совокупной приспособленности практически превратилась в догму. Авторы научных статей все чаще просто признавали истинность этой теории, даже если представленные в их работе данные имели к ней лишь отдаленное отношение. Строились академические карьеры, присуждались международные премии.
Но теория совокупной приспособленности оказалась не просто ошибочной, а в корне неверной. Оглядываясь назад, я понимаю, что к 1990 году в ней уже наметилось два катастрофических изъяна, которые только продолжали усугубляться. Трактовки самой теории становились все более абстрактными, а следовательно, оторванными от эмпирической работы, которая активно велась повсюду в социобиологии. В то же время эмпирические исследования, посвященные этой теории, сводились лишь к ограниченному количеству измеримых явлений. Теоретические статьи на тему общественных насекомых начинали повторять друг друга. Они предлагали все больше рассуждений по поводу все более узкого круга тем. Наиболее важные закономерности экологии, филогении, разделения труда, нейробиологии, коммуникации и социальной физиологии оставались практически не затронутыми в безапелляционных заявлениях сторонников совокупной приспособленности. Большинство популярных статей на эту тему не содержали новой информации, зато уверенно провозглашали дальнейший расцвет теории.
Теория совокупной приспособленности, которую сторонники любовно именовали «IF-теорией[7]», начала увядать, ее деградация становилась все очевиднее. К 2005 году уже открыто высказывались сомнения в ее убедительности, особенно со стороны ведущих специалистов по биологии муравьев, термитов и других эусоциальных насекомых. Среди скептиков были и некоторые теоретики, отваживавшиеся предлагать альтернативные теории происхождения и эволюции эусоциальности. Исследователи, беззаветно преданные IF-теории, либо игнорировали такие «отклонения», либо просто отвергали их без церемоний. В 2005 году они были уже внушительно представлены в системе анонимного закрытого рецензирования и легко могли препятствовать публикации неудобных фактов и альтернативных точек зрения в ведущих научных журналах. Например, одним из краеугольных камней теории совокупной приспособленности было предварительное суждение о преобладании перепончатокрылых (пчел, ос, муравьев) среди эусоциальных животных, на которое ссылались в учебных пособиях. Когда спустя некоторое время один из ученых указал, что новые исследования опровергают это предположение, ему просто сказали: «Спасибо, нам это и так было известно». То есть об этом знали, но предпочитали не обсуждать. «Гипотеза перепончатокрылых» не была неверной; она просто стала неактуальной. Когда один старший научный сотрудник привел данные полевых и лабораторных исследований в пользу того, что примитивные колонии термитов конкурируют друг с другом и растут не в последнюю очередь потому, что в них вливаются неродственные рабочие особи, эти данные были отвергнуты лишь на том основании, что сделанные выводы не учитывали теорию совокупной приспособленности.
Почему же эта таинственная тема из теоретической биологии привлекала столь пламенных сторонников? Дело в том, что она затрагивает фундаментальные вопросы, и ставки при этом стали крайне высокими. Более того, теория совокупной приспособленности со временем все больше напоминала карточный домик. Достаточно было исключить из нее всего один элемент – и вся теория могла рухнуть. Но эта рискованная игра, казалось, стоила свеч. В воздухе витала идея смены парадигмы, что случается в эволюционной биологии очень редко.
К 2010 году теория совокупной приспособленности была окончательно повержена. После десяти лет борьбы в рядах небольшой, но не встречавшей поддержки оппозиционной школы я присоединился к исследовательскому проекту двух гарвардских ученых – математиков и биологов-теоретиков – Мартина Новака и Корины Тарниты. Мы решили проанализировать теорию совокупной приспособленности от общего к частному. Новак и Тарнита независимо друг от друга пришли к выводу, что ошибочны сами исходные предпосылки теории совокупной приспособленности, а я продемонстрировал, что результаты полевых исследований, использовавшиеся для поддержки этой теории, можно не менее убедительно – или даже более убедительно – объяснить в контексте прямого естественного отбора – как в случае только что описанного распределения полов у муравьев.
