После завершения профазы первого мейотического деления следует метафаза первого деления и последующие фазы деления клетки – анафаза и телофаза.
Особенность первого мейотического деления заключается в том, что в анафазе по полюсам расходятся не идентичные хромосомы, а гомологичные двухроматидные хромосомы. Поэтому каждый сперматоцит 2-го порядка получает не по 46 однохроматидных хромосом, а по 23 двухроматидные хромосомы [76].
Вслед за телофазой первого деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК и клетки приступают к следующему делению, почти сразу после окончания первого. Поэтому на препаратах сперматоциты 2-го порядка почти не встречаются, время их жизни очень мало. Второе деление мейоза по морфологии и последовательности не отличается от митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной в дочерние клетки. Таким образом, при втором мейотическом делении клетка с 2с количеством ДНК и 2n числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам с гаплоидным содержанием ДНК и хромосом. В отношении числа структурных единиц, хроматид, второе деление является редукционным. В результате всего процесса мейоза после двух делений из одной клетки образуется четыре гаплоидных сперматозоида, каждый из которых отличается по своей генетической конституции [76, 79].
В первом делении мейоза в клетках происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В каждой из двух дочерних клеток – сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом (например, у человека 23).
Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов 2-го порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов 2-го порядка, т. е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.
Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Эта трансформация составляет четвертую фазу сперматогенеза – период формирования, или спермиогенеза.
Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия для формирования сперматозоидов из сперматид. Различают сперматиды продолговатые, округлые, удлиненные. Происходит это путем постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения ее формы, в результате чего клеточное ядро сперматиды образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма – шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. В процессе созревания сперматиды сильно уплотняются благодаря замене гистонов на еще более основные белки – протамины, содержащие аргинин.
В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается с образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы – акробласта, прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой. Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды, который обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формироваться жгутик (fagellum), который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу средней или связывающей части сперматозоида. Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком.
Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно редуцируется. В области головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому; небольшое количество цитоплазмы остается в области связующего отдела, и, наконец, она очень тонким слоем покрывает жгутик. Часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в просвете семенного канальца либо поглощается поддерживающими клетками. Кроме того, эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете извитого семенного канальца. В эту жидкость попадают, высвобождаясь из верхушек поддерживающих клеток, сформировавшиеся сперматозоиды и вместе с ней уходят в дистальные части канальца.
После этого сперматозоиды теряют связь со стенкой канальца, уже зрелые, попадают в просвет канальца яичка и далее в придаток, где происходит их накопление, дозревание в течение 1–3 недель и выведение из организма во время семяизвержения.
Сперматозоид – высокоспециализированная и высокоорганизованная клетка, которая не способна развиваться. Ее главное назначение – транспортировка наследственного материала к яйцеклетке. В сперматозоиде очень малое количество цитоплазмы, поэтому у нее высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. Размеры зрелой половой клетки колеблются: у человека ~ 60 мкм, у быка ~ 65 мкм, у морской свинки ~ 100 мкм.
Сперматозоид человека и млекопитающих состоит из трех основных анатомических составляющих: головки, средней части, или шейки, и жгутика (рис. 2.4). Весь сперматозоид окружен плазматической мембраной. Головка содержит хроматин, плотно упакованный с помощью протаминов, которые замещают гистоны во время сперматогенеза. В норме по завершению сперматогенеза протамины (у человека) составляют не менее 85 % белков нуклеосом [80]. Плотная упаковка необходима для более компактной формы клетки и, как следствие, уменьшения энергетических затрат на продвижение сперматозоидов по половому тракту. Головка сперматозоида имеет акросому – мембранный «мешочек» с протеолитическими ферментами, такими, как гиалуронидаза, нейраминадаза, кислая фосфатаза, протеаза, необходимыми для проникновения через оболочки ооцита в процессе оплодотворения. Таким образом, акросома представляет собой специализированный тип лизосомы. Нарушение акросомы до момента связывания с оболочкой ооцита приводит к неспособности сперматозоида проникнуть в лучистый венец и прозрачную оболочку структур, которые окружают ооцит, и соответственно оплодотворить его. Под акросомой расположена постакросомальная пластинка, которая является точкой инициации слияния мембран ооцита и сперматозоида. Ядро сперматозоида, содержащее гаплоидный набор хромосом, «лежит» на так называемой базальной пластинке у основания головки – место соединения головки шейки.
Рис. 2.4. Строение сперматозоидов млекопитающих (схема)
Шейка содержит проксимальную центриоль, которая расположена ниже базальной пластинки и организована микротрубочками, формирующими кольцо, внутри которого расположен плотный материал. Проксимальная центриоль сперматозоида и плотный перицентриолярный материал формируют структуру – центросому. В шейке сперматозоида находятся митохондрии, спиралевидно расположенные вокруг аксонемы, они обеспечивают энергией, необходимой для движения жгутика. Нарушения в митохондриальной спирали может вести к неспособности сперматозоида двигаться и оплодотворять ооцит. Источником энергии для сперматозоида является фруктоза, которая секретируется семенными пузырьками. Нормальное содержание фруктозы в сперме здорового человека 13–15 ммоль/л [74, 80].
Жгутик, имеющий плотное строение, обеспечивает подвижность сперматозоидов. Морфологическая основа жгутика – аксонема, построенная из микротрубочек.
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
