2.1. Строение, развитие и функция мужской репродуктивной системы млекопитающих
Мужская репродуктивная (половая) система млекопитающих представляет собой совокупность органов системы размножения у самцов. Половые органы самцов, в том числе мужчин, разделяют на внутренние и наружные. К наружным половым органам относятся мошонка и половой член. Внутренние органы мужской репродуктивной системы можно условно разделить на три группы:
1) семенники, или яички с придатками (эпидидимисами);
2) семявыносящие протоки;
3) добавочные железы: семенные пузырьки, предстательная железа (простата), бульбоуретральные (куперовы) железы.
Семенники (яички) – парная мужская половая железа – основной орган репродуктивной (половой) системы самца. В онтогенезе семенники закладываются на вентро-медиальной поверхности первичной почки в поясничной области брюшной полости. У большинства млекопитающих в процессе развития семенники опускаются в паховую область и отсюда через паховое кольцо – в семенниковый мешок (мошонку). Семенник подвешен на семенниковом канатике и сращен с придатком семенника [77]. Особенность функционирования семенника – температура в полости мошонки, которая ниже, чем температура тела, на 2–3 °C, что создает более благоприятные условия для сперматогенеза и переживаемости спермиев.
Семенник имеет яйцевидную форму. У человека яички имеют длину 4–5 см, ширину 2,5–3,5 см и весят 20–30 г. У половозрелых крыс масса семенников колеблется в пределах 1,5–2,0 г. Это парная дольчатая паренхиматозная трубчатая железа с экзо-и эндокринной функциями, в которой одновременно осуществляется и сперматогенез, т. е. выработка сперматозоидов, и происходит образование половых стероидных гормонов, главным образом – тестостерона, регулирующего дифференцировку пола, проявление половых признаков самца и стимулирующего развитие половых рефлексов. Семенники или яички – основное место образования простагландинов, влияющих на сократительную способность гладкой мускулатуры половых путей и повышение подвижности сперматозоидов [72–76].
Снаружи семенники покрыты брюшиной. Под ней располагается белочная оболочка, образованная из плотной соединительной ткани. Белочная оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует средостение яичка – неполную вертикальную перегородку и лучеобразные перегородки, расходящиеся из средостения как из центра. Эти перегородки делят яичко примерно на 250 долек (рис. 2.1).
В каждой дольке находится 1–4 извитых семенных канальца – длинные, сильно извитые трубчатые образования, выстланные эпителием и образующие паренхиму яичка (рис. 2.2). Семенные канальцы имеют цилиндрическую форму, диаметр которых составляет от 120 до 140 μ. В них происходит сперматогенез – образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток. Каждое яичко содержит порядка тысячи извитых семенных канальцев. На своем протяжении семенные канальцы многократно складываются (отчего и называются извитыми). Общая длина семенных канальцев очень велика. В яичке человека количество извитых семенных канальцев – 300–450, в вытянутом состоянии длина одного канальца – 30–70 см, а общая протяженность всех семенных канальцев в обоих яичках достигает 400–500 м. Длина семенных канальцев семенников многих животных не менее значительна, например, у взрослого кабана она составляет более 3000 м.
Рис. 2.1. Яичко и эпидидимис
Каждый извитой каналец семенника покрыт соединительнотканной оболочкой. Внутреннюю выстилку семенных канальцев, обращенную к просвету канальца и составляющую основную часть толщины стенки, образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране. В нем содержатся две основные популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го порядка, сперматиды и сперматозоиды), и поддерживающие клетки – клетки Сертоли, или сустентоциты, в которых вырабатываются полипептиды – ингибин и активин. Клетки Сертоли также синтезируют многие другие вещества, в том числе транспортные белки – андрогенсвязывающий белок (АСБ), трансферрин, кальмомодулин, тестикулярный альбумин, эстрогены, интерлейкины. Клетки Сертоли в постэмбриональном периоде не способны к делению, с чем, вероятно, связана их устойчивость к неблагоприятным воздействиям.
Рис. 2.2. Строение сперматогенного эпителия
По первичной структуре АСБ идентичен глобулину, связывающему половые гормоны, но отличается от него углеводными остатками. Кроме того, глобулин, связывающий половые гормоны, образуется преимущественно в печени и выбрасывается в кровь, а АСБ поступает из клеток Сертоли непосредственно в половые клетки и в просвет извитых семенных канальцев, что сопровождается переносом тестостерона (в высокой концентрации) из клеток Лейдига, где он образуется, к месту, в котором происходит сперматогенез. Концентрация АСБ максимальна в головке придатка яичка. Функции АСБ: трансмембранный и внутриклеточный транспорт андрогенов в половых клетках; стимуляция созревания сперматоцитов 2-го порядка; депонирование андрогенов в извитых семенных канальцах; транспорт андрогенов из извитых семенных канальцев в сеть яичка и придаток яичка.
Между петлями извитых канальцев находится рыхлая соединительная ткань – интерстиций, в которой, вблизи капилляров, расположены интерстициальные клетки – клетки Лейдига (гландулоциты), продуцирующие мужские половые стероидные гормоны (тестостерон, дигидротестостерон и андростендион), а также эстрогены (80 % эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме). Помимо половых стероидных гормонов клетки Лейдига синтезируют нейропептиды, β-эндорфин, метэнкефалин, которые обладают паракринным действием на клетки Сертоли и сперматогенные клетки [74]. Клетки Лейдига синтезируют также интерлейкин-1 и окситоцин, который вызывает сокращение семенных канальцев.
Извитые семенные канальцы, приближаясь к средостению, сливаются и становятся прямыми. Прямые канальцы переходят в сеть канальцев, находящуюся в средостении. От нее берут начало выносящие протоки (канальцы), которые переходят в придаток яичка. Выносящие протоки вместе с прямыми канальцами и сетью канальцев средостения яичка образуют часть отводящих путей мужской половой железы.
Придатки яичек (эпидидимисы) служат для проведения, дозревания и накопления сперматозоидов. Они состоят из головки, тела и хвоста и являются андрогензависимыми секреторно-активными органами. Головка образована 12–15 выносящими канальцами, которые сливаются в проток придатка. Придатки яичек прилегают к верхней поверхности яичек. В канале придатка спермии накапливаются в больших количествах (например, у быка 20–40 млрд). Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8–20 дней. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2–3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции из каудальной части («хвоста») придатка семенника. Находящиеся в придатке яичка спермиофаги играют важную роль в утилизации старых и нежизнеспособных форм сперматозоидов. Маркер функции придатка яичек – содержание гиалуронидазы в сперме.
Семявыносящие протоки являются продолжением протоков придатков: они начинаются от нижнего конца (хвоста) придатков, затем идут вверх и через паховый канал – в брюшную полость, здесь достигают мочевого пузыря и впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала.
Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей. Внутри семенника – это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника – канал придатка и семявыводящий проток.
Добавочные железы включают семенные пузырьки, бульбоуретальные железы и предстательную железу (простату). Все добавочные железы вырабатывают специфические секреты, основное предназначение которых заключается в химической нейтрализации кислой реакции мочи выделяемым ими щелочным секретом (слизью) и в дальнейшем благоприятном прохождении по каналу и выживаемости сперматозоидов.
Семенные пузырьки – парные добавочные железы репродуктивной системы самцов. Они располагаются за мочевым пузырем, возле его дна, имеют вид сильно изогнутой трубки с резко суженным концом. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока; после этого единый проток вступает в толщу простаты, где открывается в мочеиспускательный канал. Семенные пузырьки секретируют жидкость, разбавляющую сперму, в которой содержится фруктоза, являющаяся источником питания сперматозоидов. Уровень фруктозы является маркером функции семенных пузырьков и андрологическим эквивалентом андрогенной насыщенности мужского организма. Нормальное содержание фруктозы в сперме человека составляет 10–60 ммоль/л. Снижение содержания фруктозы в сперме приводит к астенозооспермии (снижение подвижности сперматозоидов) и бесплодию. Эпителий семенных пузырьков образует простагландины, которые относятся к «местным», или клеточным, гормонам, азотистые вещества, белки, инозит, аскорбиновую кислоту и др. Секрет пузырьков имеет слабощелочную реакцию, рН которого 7,3, составляет до 50–60 % жидкой части спермы, смешиваясь с секретом яичек, играет роль защитного коллоида, придавая сперматозоидам большую сопротивляемость и устойчивость.
