4. Обсуждение
Динамика природных условий в бассейне верхнего Ануя по данным изучения остатков мелких млекопитающих из отложений палеолитических памятников.
Особенности частоты встреч костных остатков позвоночных по различным горизонтам отложений Денисовой пещеры и Усть-Каракола позволяют реконструировать динамику природных условий в долине Ануя на протяжении накопления плейстоценовых слоев.
Сравнение современной фауны Ануйского каньона, его склонов и прилежащих участков долины с ископаемой фауной (тафоценозом) плейстоценовых слоев Денисовой пещеры свидетельствует об их существенном различии. Так, в современной фауне бассейна Ануя отсутствуют характерные элементы именно степных сообществ: сурок, хомяк Эверсманна, слепушонка, лемминг и степная пеструшка. В ископаемом состоянии они найдены. А виды, общие для современного и ископаемого сообществ, представлены в совершенно разных количественных соотношениях. Как показано выше, в современной фауне бассейна Ануя и в ближайших окрестностях Денисовой пещеры преобладают рыжие полевки рода — типичные индикаторы таежных условий. В плейстоценовой фауне пещеры преобладают узкочерепная и азиатская горная полевки, обитатели сухих степей и тундр либо высокогорных степей. В современной фауне велика роль азиатских лесных мышей рода Apodemus — представителей подзоны южной тайги. В плейстоценовых слоях пещеры эти виды крайне редки. В современной фауне после рыжих полевок ведущее место занимает род серых полевок Microtus все представители которого являются специализированными зеленоядами, обитателями разнотравных луговых ассоциаций. В изученной фауне Денисовой пещеры они составляют не более 5 %. Пищуха, Ochotona, в настоящее время малочисленна и имеет локальное распространение на данной территории. В ископаемом состоянии она довольно обычна.
Все сказанное свидетельствует о значительных изменениях состава населения мелких млекопитающих, которые произошли за период накопления плейстоценовых слоев Денисовой пещеры до настоящего времени. Эти изменения выражены в резком сокращении нивальных и степных элементов в составе биоты и увеличении численности таежных видов, что свидетельствует о перестройке биоценозов долины Ануя и, вероятно, всего Горного Алтая от эпохи позднего плейстоцена к голоцену. Масштабы биоценотических перестроек однако не следует преувеличивать. И в ископаемой и в современной фаунах устойчиво сохраняются эндемичные формы данной территории: алтайский крот и цокор. Ряд характерных восточносибирских видов встречается и в современной биоте и в ископаемом состоянии: длиннохвостый суслик, бурундук, сибирская красная полевка, плоскочерепная полевка, даурский хомячок и др. Это свидетельствует о том, что изменения экологического состава сообществ протекали на фоне стабильной в целом зоогеографической обстановки. Изменения структуры населения изучаемого района происходило преимущественно за счет мобилизации внутренних таксономических ресурсов Горного Алтая и прилежащих территорий.
Кроме того, предполагаемая доля участия нивальных и степных сообществ для плейстоцена Денисовой пещеры, вероятно, несколько завышена, а для таежных сообществ несколько занижена в силу указанных ранее тафономических причин, благодаря выборочной концентрации остатков мелких млекопитающих открытых биотопов в погадках хищных птиц Учитывая сказанное, можно попытаться реконструировать сообщество мелких млекопитающих и условия его существования как для всего плейстоцена Денисовой пещеры в целом, так и для отдельных его этапов. Преобладание по всей изученной толще нивальных (плоскочерепная полевка) и степных (тонкопалый суслик, узкочерепная полевка, степная пеструшка) форм свидетельствует о большем участии сообществ открытых ландшафтов, чем в настоящее время. Площадь щебнистых склонов, занятых горно-степными петрофитными ассоциациями, была значительно больше. Высокие террасы, пологие склоны и привершинные плато были заняты разреженной степной растительностью, а не луговым высокогравьем с плотной дерновиной, как в настоящее время. О том же говорит и присутствие сурка, правда, явно заниженное. По нашим наблюдениям в современных условиях сурок избегает плотно задернованных участков степи. Даже в пределах занимаемой им территории сурок предпочитает передвигаться только по своим натоптанным ранее дорожкам. Для животного с несовершенным локомоторным аппаратом это единственный способ быстро достичь норы в случае опасности. Типичным индикатором сухих степей и полупустынь является слепушонка, спорадически встречающаяся в плейстоценовых слоях Денисовой пещеры. Ближайшие ее популяции в настоящее время существуют только в степном Алтае. О больших площадях, занятых каменистыми россыпями, свидетельствует постоянное присутствие в плейстоценовых слоях остатков алтайской пищухи.
Однако господство степных и нивальных сообществ не было постоянным и полным. Через все плейстоценовые слои пещеры проходят остатки рыжих полевок — сибирской красной полевки Cletrionomus rutilus. Это свидетельствует о стабильном существовании древесной растительности на изученном участке долины Ануя. Присутствие бурундука, а особенно белки и летяги, типичных арбо-реальных видов, полностью подтверждает этот вывод. Участки лиственнично-березовых и березово-сосновых лесов, а возможно и кедрачи, подобные современным, сохранялись на протяжении всего позднего плейстоцена.
Наличие практически во всех горизонтах остатков полевки-экономки, обитателя пойменных биотопов, свидетельствует о постоянном существовании злаково-осоковых ассоциаций. Последние, очевидно, были приурочены к пойме Ануя и его притоков. Это предполагает, что за изученный период гидрологический режим Ануя менялся незначительно. Такую стабильность подтверждает постоянно низкая численность в осадках пещеры водяной полевки.
Важным показателем специфики природных условий являются крот и цокор. Находки этих крупных землероев, практически, во всех горизонтах плейстоценовых отложений Денисовой пещеры свидетельствует об относительно теплом климате в бассейне Ануя на протяжении плейстоцена и, прежде всего, об отсутствии глубокого и длительного промерзания почвы в этот период.
Судя по нарастанию количества и разнообразия степных форм снизу вверх по разрезу, можно предполагать постепенное увеличение в долине Ануя площади открытых биотопов, участков, занятых щебнистыми склонами и разреженной растительностью сухих степей Наибольшей выраженности эта тенденция достигает на уровне слоев 9.2 и 9.1. Незавершенный характер диаграмм (рис. 2 и 3) заставляет предполагать, что отложения фазы максимального остепнения по каким-то причинам не сохранились в Денисовой пещере. Подтверждают это материалы, полученные по Каминной пещере Т. А. Дупал и А. А. Поздняковым [Деревянко и др. 1998]. По данным этих специалистов, в позднеплейстоценовых отложениях Каминной пещеры, которая расположена в 20 км от Денисовой пещеры, остатки пеструшек составляют до 26,7 % от общего количества. В то время как в отложениях Денисовой пещеры количество пеструшек, неуклонно нарастая кверху, не достигает 12 %. Наличие перерыва осадконакопления подтверждает и сам характер границы между плейстоценовыми и голоценовыми осадками. Материалы по предвходовой площадке Денисовой пещеры (сектор 3) также подтверждают это предположение. Остатки пеструшек в слоях 6.2 и 6.1 предвходовой площадки составляют 23 % и 15 %.
Параллельно нарастанию численности степных видов по нашим данным происходило сокращение лесных форм, прежде всего, рыжих полевок.
В общей сукцессионной динамике показательно численное соотношение даурского хомячка и хомяка Эверсманна. Первый из них селится в степи или лесостепи, по опушкам, в сосновых борах и лиственничных лесах, не избегая берегов рек и озер [Виноградов, Громов 1952]. Хомяк Эверсманна, напротив, обитатель сухих степей и полупустынь. В отложениях Денисовой пещеры численность обоих видов колеблется от слоя к слою в противоположных фазах. Эти два вида викариируктг во времени, отражая увеличение и уменьшение степных или луговых биотопов.
Начальная фаза накопления осадков разреза Усть-Каракол, слои 19Б-19А, протекала в условиях господства степных и луговых сообществ. Затем произошло резкое сокращение степных компонентов биоты и значительное увеличение лесных биотопов, которое сопровождалось появлением моховых болот и/или элементов черневой тайги. Эту фазу отражают слои 18Б-18А. Слой 18Д имеет переходный характер.
Вышележащий слой 18 отражает второй этап остепнения территории, сокращения лесных, моховых и луговых биотопов. Причем эту палеогеографическую характеристику нельзя считать случайной, т. к. этот слой охарактеризован значительным количеством материала.
