Вышележащий слой 18 отражает второй этап остепнения территории, сокращения лесных, моховых и луговых биотопов. Причем эту палеогеографическую характеристику нельзя считать случайной, т. к. этот слой охарактеризован значительным количеством материала.
Эпоха накопления слоев 17–14 отличалась наибольшей пестротой биотопической обстановки. С одной стороны было явно выражено появление полупустынных элементов, максимум которых приходится на слой 16. С другой стороны в слоях 17–16 отмечается и максимум лесных видов, что свидетельствует об увеличении площади лесных сообществ. На слой 16 приходится также второй пик численности леммингов, т. е. фаза увеличения роли моховых ассоциаций и вероятно заболачивания территории. Облик кривых численного соотношения различных видов мелких млекопитающих имеет естественный характер. Он показывает, что после биотопического разнообразия слоя 16 происходит постепенное сокращение лесных и болотных ассоциаций и начинается остепнение.
Слои 13 и 12 соответствуют времени максимального остепнения долины Ануя, резким сокращением доли луговых ассоциаций. Причем, объем изученного материала по этим горизонтам достаточно большой, что не позволяет сомневаться в достоверности полученных результатов.
Новое смягчение климатической обстановки и увеличение влажности климата произошло во время накопления слоев 11Б, ПА. Это отразилось в значительном увеличении площади луговых и лесных сообществ. Однако в противоположность предшествующим периодам благоприятного климата, пониженные участки рельефа заняли осоковые, а не моховые, болота.
Слои 11 и 10 несут свидетельства очередного ухудшения природной обстановки, правда менее сильного, чем в предшествующие эпохи. Сокращение площадей, покрытых лесом, сопровождалось увеличением луговых и в меньшей мере степных биотопов.
В период формирования слоев 9Б и 9В роль луговых сообществ еще больше увеличилась, а степных уменьшилась. Это было время господства ппотнодерновинной травянистой растительности на склонах и осоковых ассоциаций в пойме Ануя. Слои 9А, 9 и 8 накапливались в условиях некоторого нарастания сухости климата и увеличения участков, занятых степной и одновременно лесной растительностью. Вероятно это происходило на фоне повышения летних температур.
Слой 7 соответствует природным условиям, при которых преобладала травянистая растительность, однако не образовывалась плотная дерновина. Вероятно это было время заметного похолодания климата.
Указанное похолодание сменилось существенным потеплением, которое отражают слои 6, 5,4 и 3. В это время происходит самое крупное расширение луговых биотопов, занятых разнотравьем с плотной дерновиной. Увеличивается доля степных ассоциаций. В конце фазы (слой 3) нарастает облесенность территории.
В эпоху накопления слоя 2 площадь лугового разнотравья вновь сокращается, а площади степных ассоциаций увеличиваются. Правда при этом в пойме возрастает доля участков, занятых осоками.
Слой 1 отражает смягчение климатической обстановки и увеличение доли лугового разнотравья.
Переход от позднего плейстоцена к голоцену и современности достаточно полно представлен в разрезах палеолитических памятников Усть-Каракол-1 и Ануй-2. В составе населения мелких млекопитающих исчезли пеструшки, слепушонка, лемминг. Сократилась численность цокора. Значительно увеличилась численность землероек, крота, рыжих полевок, лесных мышей. Именно в период накопления голоценовых слоев структура растительных и животных сообществ долины Ануя приняла современный облик. Таким образом, природный комплекс региона, существующий в настоящее время, сложился не сразу. Его формирование было растянуто на 6–8 тысяч лет. Реальные рубежи смены одних биоценотических сообществ другими не укладываются в формальные рамки стратиграфических схем. Последние являются достаточно условными. По-видимому это справедливо не только для рубежа плейстоцен-голоцен, но и для остальных стратиграфических границ Судя по всему, биоценотические группировки обладают определенной устойчивостью и в некоторых пределах независимостью от климата. Их реакция на изменения влажностных и температурных параметров отличается некоторой инерционностью, что хорошо демонстрируют материалы по динамике природной среды в бассейне Ануя. Сложность преобразования природных комплексов в голоцене на примере млекопитающих ранее была уже оказана для Урала и Западной Сибири [Смирнов 1993; 1996; Смирнов и др. 1999; Косинцев 1988; 1996; Варов, Косинцев 1996].
Суммируя данные по палеолитическим памятникам бассейна Ануя, можно констатировать, что изменения природной среды и климата в плейстоцене носили направленный характер. В течение позднего плейстоцена происходило снижение теплообеспеченности, увеличивалась континентальностъ климата. Общая направленность процесса осложнялась периодическими флюктуациями, которые были обусловлены чередованием относительно сухих и более влажных климатических фаз. Переходные этапы отражают трансформацию биоценозов оптимальных, влажных периодов к сообществам сухих фаз. Такое чередование природных условий имело ритмический характер.
На протяжении позднего плейстоцена структура вертикальной поясности была сложнее современной. Она включала полосу нивальных ассоциаций, крупные участки луговин с альпийским разнотравьем, смешанные леса, в древостое которых были «вкраплены» широколиственные породы; приречную урему с участием экзотов — ольхи, вяза, лещины; богатый спектр сообществ лесостепного облика. Кроме того, приподнятые над долиной реки и выровненные древние террасы занимали представители степных, а местами и полупустынных, биоценозов. Такая сложная и мозаичная структура сообществ существовала и поддерживалась на протяжении всего среднего и позднего плейстоцена. Она была обусловлена особенностями климата, различиями в экспозиции склонов, ориентацией хребтов и речных долин.
Ядром биоценотических сообществ Северо-Западного Алтая на протяжении плейстоцена были, несомненно, автохтонные хвойные леса со значительной долей широколиственных пород. Интродукция степных и полупустынных видов млекопитающих шла с юга из Казахстана и Монголии через систему выровненных межгорных котловин, например, Чуйской и Канской степей. Элементы тундровых и бореальных сообществ частично проникали с севера, с Приобского плато, а частично опускались из гольцового пояса, который был для них рефугиумом в эпохи межледниковий. Даже небольшие изменения среднегодовых параметров температуры и влажности приводили к усилению экспансии одного или нескольких зональных типов биоценозов, создавая общую неповторимую мозаику ландшафтных условий.
В целом, Саяно-Алтайская горная страна представляла собой заповедный «континент», ограниченный с юга степями и полупустынями Монголии, с запада-степными просторами Казахстана, с севера — равнинами Западной и Средней Сибири, с востока степями Хакасии и Бурятии. На этой территории на протяжении плейстоцена сохранялись относительно стабильные и многокомпонентные природные комплексы, что откладывало свой отпечаток на историю становления и развития палеолитического человека.
На фоне плавных преобразований природного комплекса по материалам палеолитических памятников Ануя совершенно необъяснимым, на первый взгляд, выглядит резкое и значительное падение численности летучих мышей при переходе от 22 к 19 и выше лежащим слоям Денисовой пещеры. Понять это феномен тем более важно, что он хорошо выражен по разным квадратам раскопа и, таким образом, не является случайным. Слой 22 равен по мощности всей расположенной выше толще плейстоценовых осадков. Он существенно отличается по литологическому составу, текстуре, структуре и цвету. Уже это предполагает изменение режима седиментации в интервале 21–19 слоев. К этому рубежу приурочено снижение численности лесных видов мелких млекопитающих и нарастание численности степных видов. Произошли существенные изменения и в составе крупных млекопитающих. По данным Г. Ф. Барышникова [1998] среди хищников в слое 22 преобладает медведь, а в верхней части плейстоценовых отложений — пещерная гиена (см. также: [Деревянко и др. 1998]). В верхней части плейстоценовых отложений увеличивается также количество костей копытных [Барышников 1998 Деревянко и др. 1998]. Одновременно с изменением состава остатков позвоночных выше слоя 22 резко возрастает количество артефактов и орудий (рис. 6), что отражает резкое увеличение активности палеолитического человека.
Рис. 6. Распределение орудий и артефактов в слоях Денисовой пещеры по материалам А. Л. Деревянко и др. [1998].
