Что касается хищных млекопитающих, то на Севере они, в отличие от Южных континентов, были только плацентарными: сумчатые вообще существовали здесь очень недолго, и так и не сумели выйти из ниши мелких насекомодных. До того, как здесь появились специализированные плотоядные формы из креодонтов (рисунок 56, а) и современных хищных (Carnivora), в этой роли подвизались своеобразные копытные – мезонихиды (рисунок 56, б-в) Мезонихиды были всеядными существами (как полагают, «более плотоядными, чем кабан, но менее плотоядными, чем медведь»); они часто достигали размеров гиены, а эндрюсарх из палеоцена Монголии был крупнейшим наземным хищным млекопитающим – его череп достигает в длину 85 см[75]. Как это ни удивительно, именно от мезонихид ведут свое происхождение китообразные.
РИСУНОК 55. Раннетретичные растительноядные млекопитающие Арктогеи. (а) – кондиляртра (группа, исходная и для «северных», и для «южноамериканских» копытных) Phenacodus; (б) – диноцерат Uiantherium; (в-г) – парнокопытные: «жирафовый вердлюд» Aepicamelus (в) и гигантская (высота в плече 2,1 м) свинья Dinochyus ; (д-е) – непарнокопытные: халикотерий Moropus (д) и гигантский безрогий носорог индрикотерий (е).
РИСУНОК 56. Раннетретичные хищники Арктогеи. (а) – креодонт Patriofelis длиною около 1,5 м; (б) – собакоподобная мезонихида Synoplotherium; (в) – голова гигантской мезонихиды Andrewsarchus (рядом, в том же масштабе, изображена голова бурого медведя); (г) – диатрима.
До олигоцена ситуация в травяных биомах Арктогеи и Южной Америки развивалась параллельно. И там, и там основными травоядными являлись копытные – потомки различных кондиляртр (на Севере – непарно и парнокопытные, на Юге – «южноамериканские копытные»). И там, и там хищники были явно примитивнее своих жертв (на Юге – сумчатые, на Севере – архаичные всеядные копытные, мезонихиды) – расклад, разительно отличающий палеоген от мезозоя. И там, и там дефицит маммальных хищников возмещался за счет рептилий и птиц: сухопутных крокодилов (на Юге – себекозухии, на Севере – баурузухии) и гигантских нелетающих журавлеобразных (на Юге – фороракосы, на Севере – диатримы). Ситуация эта радикально изменилась, когда на эволюционную сцену вышли современные хищные (отряд Carnivora), и лучше всего это видно как раз по немедленному исчезновению в олигоцене всех этих «эрзац-хищников» – всеядных мезонихид, сухопутных крокодилов и диатрим, а также креодонтов (предков карнивор). Интересно, что в то же самое время исчезают и архаичные некопытные растительноядные – диноцераты.
В миоцене единство территорий Северного полушария возрастает: возникает прямой транссредиземноморский контакт между Европой и Африкой, исчезновение Тургайского моря на месте Западно-Сибирской низменности облегчает миграции между Европой и Центральной Азией, а главное – возникают открытые ландшафты в чисто лесной доселе Берингии, и эта территория превращается для степных фаун Азии и Америки из «фильтра» в «коридор». С этого времени травяной биом становится фактически единым по всей Арктогее, и при этом каждая из территорий вносит свой вклад в становление его фауны, обретающей уже вполне современные черты.
Из Америки приходят травоядные (в смысле – не листоядные) лошади, из Азии – полорогие (быки и антилопы)[76], из Африки – хоботные (слоны и мастодонты); вместе с еще некоторыми группами копытных, как «новыми» (жирафы и бегемоты), так и «старыми» (носороги), они формируют так называемую гиппарионовую фауну (гиппарион – одна из трехпалых лошадей). Та же картина и с входящими в гиппарионовую фауну хищными: кошки произошли в Америке, псовые – исходно – тоже, однако стайную социальную организацию (ставшую для этой группы ключевым фактором успеха) приобрели уже в Азии, гиеновые (тогда среди них были не только падалеяды, но и активные хищники типа гепарда) – в Африке. Интересно, что кошки исходно были саблезубыми; позже, в миоцене, возникли кошки современного типа, однако возврат к саблезубости (что, очевидно, дает преимущества при охоте на крупную добычу с особо прочной шкурой) происходил у кошачьих многократно и независимо.
В начале плиоцена (7-8 млн лет назад) самой природой был поставлен грандиозный эволюционный эксперимент: установилась сухопутная связь между Северной и Южной Америками через Панамский перешеек, и их фауны – североамериканская (являющаяся частью Арктогеи) и южноамериканская (пребывавшая весь кайнозой в условиях островной изоляции) – вступили в прямой контакт между собой. Произошло перемешивание фаун: на Севере появились сумчатые, неполнозубые (броненосцы, глиптодонты и наземные ленивцы), кавиморфные грызуны и фороракосы, а на Юге – высшие грызуны (хомякообразные), непарнокопытные (лошади и тапиры), парнокопытные (свинообразные, верблюды и олени), хоботные (мастодонты) и хищные (еноты, куньи, псовые, медведи и кошки). Окончательные результаты Великого американского обмена (как назвал эти события Дж. Симпсон, 1983) оказались, однако, для Севера и Юга весьма различными. Североамериканская фауна просто-напросто обогатилась тремя экзотическими «иммигрантами» – опоссумом, девятипоясным броненосцем и древесным дикообразом, – тогда как на Юге произошла настоящая катастрофа, почище любых астероидных импактов: здесь полностью вымер весь пастбищный комплекс из «южноамериканских копытных», гигантских кавиморфных грызунов, хищных сумчатых и фороракосов, не выдержавших конкуренции с высшими копытными и карниворными хищниками (рис 57). Надо полагать, что судьба австралийских сумчатых и однопроходных – возникни у этого континента прямой сухопутный контакт с Азией – была бы столь же незавидной... Вообще в истории Великого американского обмена легко усмотреть прямые (и печальные) аналогии с человеческой историей: вспомним, чем обернулся «контакт» с европейской цивилизацией для древних самобытных культур доколумбовой Америки и Черной Африки.
РИСУНОК 57. (пропущен) «Великий американский обмен». Диаграмма замещения «южных» копытных на территории Южной Америки: в прямоугольниках – число родов, на шкале слева – ярусы южноамериканской региональной шкалы.
Кстати, раз уж речь зашла о человечестве... Согласно современным взглядам, человек (как биологический вид) возник именно в травяном биоме: наши обезьяньи предки[77]входили в состав гиппарионовой фауны. Первые гоминиды появились в конце миоцена (5-6 млн лет назад) на территории Восточной Африки. В прежние годы полагали, что гоминиды обособились среди прочих человекообразных обезьян много раньше, в среднем миоцене (12-15 млн лет назад), и не в Африке, а в Азии (тогда среди прямых предков человека числили индийского рамапитека). Сейчас, однако, полагают, что многие крупные миоценовые приматы (азиатские рамапитек и сивапитек, африканский кениапитек, южноевропейский оранопитек) приобрели «человеческие черты» строения параллеоьно с гоминидами. Палеоантрополог Р. Фоули (1990) пишет: «Рамапитек, после того как ему было отказано в принадлежности к гоминидам, пополнил ряды избранного общества несостоявшихся предков человека, каждый из членов которого обладал, как поначалу полагали, какой-нибудь уникальной чертой гоминид»; очевидно, мы в очередной раз имем дело с процессом, который – по аналогии – можно назвать гоминизацией приматов.
Первые гоминиды – австралопитеки – были небольшими прямоходящими существами (весом 25-50 кг); самцы их были почти вдвое крупнее самок – этот резкий половой диморфизм наводит на мысль о том, что они, подобно многим современным приматам, передвигались стаями, не образуя постоянных семей. Около 2,5-3 млн лет назад среди австралопитеков обособились две ветви – робустная (с массивным скелетом, крупными зубами и сильно выступающей челюстью) и грацильная (с легким сложением и относительно большим объемом черепной коробки); робустные виды (Australopithecus robustus, A.boiseni, A.crassidens) были почти чисто растительноядными, тогда как грацильные (A.afarensis, A.africanus) стали широко использовать животную пищу. Именно среди грацильных австралопитеков обособился 2,5 млн лет назад первый представитель рода Homo – Homo habilis, «человек умелый», названный так за способность к изготовлению каменных орудий (первые гальки со следами обработки найдены в слоях возраста 2,5-2,7 млн лет). Он отличался от австралопитеков возросшим объемом черепной коробки и строением таза, обеспечивавшим более совершенную бипедальность и рождение более «головастых» детенышей.
Итак, человек появился в плиоценовой африканской саванне с ее сухим жарким климатом и с изобилием как копытных и хоботных, так и питающихся ими крупных хищников. От обезьян (и от прочих животных) человека отличает кожа, практически лишенная волосяного покрова, но снабженная огромным количеством потовых желез. Уровень потоотделения у человека во много раз превосходит все, что известно в животном мире, и служит чрезвычайно эффективным механизмом теплосброса (за что, правда, приходится платить жесткой связью с источниками воды). По мнению Р. Фоули (1990), именно этот терморегуляторный механизм плюс прямохождение (вертикально стоящий человек получает на треть меньше энергии от солнечных лучей, чем четвероногое животное) позволили первым людям занять в сообществе саванны совершенно уникальную экологическую нишу «полуденного хищника», выйдя из-под безнадежной конкуренции с крупными кошками, которые активны в сумерках, а днем спят.
