Модели Уоллеса и Гукера, возникнув из в общем-то частной проблемы – происхождения биоты Южных материков, и акцентируя внимание в первом случае на ее архаичности и реликтовости, а во втором – на ее единстве (и обеспечивающих это единство механизмах), позже трансформировались в две альтернативные научные традиции (нечто вроде «линии Платона» и «линии Демокрита» в античной философии, приведших позднее к идеализму и материализму). К этим двум линиям в принципе может быть сведено все многообразие концепций и моделей, существующих в исторической биогеографии. Однако здесь (как и в иных случаях длительного сосуществования научных концепций) возникает впечатление, что «линия Уоллеса» и «линия Гукера» не взаимоисключающи, а взаимодополнительны: они просто рассматривают предмет исследования (ареал таксона) с разных сторон, лишь в паре дают о нем адекватное представление. В гукеровской модели таксон принимается как неизменная данность, а предметом анализа становится его расселение (преграды и их преодоление); в уоллесовской же модели исследуют таксонообразование и вымирание, полагая расселительный процесс относительно малосущественной деталью. Можно сказать, что уоллесовская модель пытается спроецировать время в пространство, а гукеровская – пространство во время.
В своей исходной версии уоллесовская модель предполагала, что основной центр формообразования находится на блоке Северных континентов, откуда всяческая архаика вытесняется на юг. Позже, однако, существование по всей планете единого, если так можно сказать, «градиента архаичности» от Югу к Севера было отвергнуто; в частности, было установлено, что представления о глубокой древности и консервативности тропической биоты не соответствуют действительности (см. главу 13). На самом деле реликты концентрируются во внетропических областях (главным образом – в субтропиках) обоих полушарий, хотя в Южном, по ряду причин, сильнее, чем в Северном.
Реликтовый ареал таксона, распространенного во внетропических областях обоих полушарий, называют биполярным или амфитропическим. Ареал этот может в дальнейшем подвергаться различным модификациям. Упомянем в этой связи предложенную К.Ю. Еськовым (1984) модель «циркумпацифического домино», основанную на распространении современных и вымерших беспозвоночных и растений в Тихоокеанском регионе. Она предстваляет собой нечто вроде «периодической системы» транспацифических дизьюнкций: все их варианты рассматриваются как последовательные стадии сокращения единого биполярного ареала (рисунок 65). Редукция северной его «дольки» (рисунок 65, 6) и породит тот самый «гондванский ареал», которым оперирует викариантная биогеография. Обратная ситуация (редукция южной «дольки» – рисунок 65, 2) наблюдается заметно реже, однако существует и целый ряд таксонов, вымерших в Южном полушарии и сохранившихся в Северном (таковы, например, хвостатые амфибии и насекомые из отрядов верблюдок и тараканосверчков). Некоторые авторы связывают эту асимметрию просто с худшей палеонтологической изученностью Южных материков; и действительно, за последние годы, после открытия крупных местонахождений мезозойских насекомых в Австралии и Бразилии, число случаев документированного вымирания в Гондване «лавразийских» ныне таксонов возросло вдвое!
РИСУНОК 65. «Циркумпацифическое домино» – вероятный ход сокращения первоначально единого биполярного циркумпацифического ареала. I – группа присутствует в регионе, II – группа вымерла; а – внетропическая восточная Азия, б – запад Северной Америки, в – восток Северной Америки, г – внетропическая Австралия, д – Новая Зеландия, е – внетропическая Южная Америка. Примеры ареалов: 1 – пауки подотряда Hypochilomorphae, 2 – хвойные рода Tsuga, 3 – насекомые отряда Grylloblattida, 4 – гигантские саламандры Cryptobranchiidae, 5 – саламандры семейства Ambistomatidae, 6 – клопы подотряда Peloridiina, 7 – цветковые семейства Tetrachondraceae, 8 – цветковые семейства Eucryphiaceae, 9 – ручейники семейства Helicophiidae, 10 – хвойные семейства Taxodiaceae, 11 – насекомые-вислокрылки рода Protochauloides, 12 – пауки-птицеяды семейства Mecicobothriidae, 13 – лягушки семейства Leiopelmidae, 14 – цветковые семейства Lardisabalaceae, 15 – скорпионницы семейства Meropeidae.
Итак, ключевой проблемой для уоллесовской схемы оказывается механизм образования такого исходного ареала, из которого можно вывести все остальные: биполярного, биполярной пары «сестринских» таксонов (таковы, например, буки и нотофагусы), или же такого типа распространения, когда более продвинутые субтаксоны приурочены к тропикам, а более архаичные – к внетропическим областям. Необходимое для этого вымирание таксона на территории тропиков – с замещением его более продвинутыми формами или без такового – находит объяснение в двух альтернативных моделях: «экваториальной помпы» и «зональной стратификации».
«Экваториальная помпа» (термин принадлежит Ф. Дарлингтону) предполагает, что именно в тропических экосистемах с их стабильностью среды и высоким разнообразием идет постоянное и наиболее активное формообразование. При этом реликты «выдавливаются» (помпа!) и на север, и на юг, за счет конкуренции со стороны более молодых, продвинутых таксонов. Наиболее завершенный вид эта модель приобрела в работе С.В. Мейена (1987), основанной на палеоботаническом материале. Он показал, что в течение палеозоя почти все надродовые таксоны высших растений появлялись в экваториальном поясе в более древних стратиграфических слоях, чем за его пределами, и, следовательно, имеют экваториальное происхождение (так, доминирующие в Гондване и Ангариде глоссоптериевые и кордаиты первоначально возникли в тропиках Еврамерии – см. главу 9).
Именно тропический пояс является главной ареной макроэволюционных событий. Отсюда сформировавшиеся таксоны при потеплениях «растекаются» во внеэкваториальные широты (Мейен назвал это «фитоспредингом» – по аналогии со спредингом океанического дна), где при последующих похолоданиях они либо вымирают, либо эволюционируют в более узких (обычно внутриродовых) таксономических рамках; для внетропических областей на протяжении всей истории характерно длительное переживание архаических форм («внетропическое персистирование»). При этом процесс этот строго однонаправленный: вселения бореальных групп в тропики при похолоданиях не происходит никогда (рисунок 66). Причину повышенной интенсивности макроэволюции в тропиках Мейен видел в том, что здесь очень сильна биотическая конкуренция, но зато ослаблена неизбирательная абиотическая компонента отбора (холод, засухи, и т.д.). В результате естественный отбор менее жестко, чем в иных местах, выбраковывает крупные морфологические новации, давая шанс «перспективным монстрам» (термин Р. Гольдшмидта, 1940).
РИСУНОК 66. Филогения высших растений и географическая приуроченность основных филогенетических линий. 1 – нотальные (гондванские) внетропические области, 2 – экваториальные области, 3 – бореальные внетропические области, 4 – географическая ситуация неопределенна.
Альтернативный взгляд на природу амфитропических ареалов высказывал В.В. Жерихин (1978). Он основан на том, что в мезозое и раннем палеогене климатическая зональность в ее современном виде отсутствовала, и климат практически по всей планете был близок к нынешнему субтропическому. В конце палеогена произошла климатическая перестройка, в результате которой тепло стало распределяться по поверхности планеты менее равномерно, и на полюсах стало заметно холоднее, чем прежде, а на экваторе – жарче. В итоге единую «теплоумеренно-субтропическую» биоту Земли охватил процесс «зональной стратификации»; он заключался в том, что в экваториальных и приполярных широтах (где сменился климат) начались экосистемные перестройки, приведшие к достаточно массовому вымиранию мезозойских и раннепалеогеновых групп. Эти группы имели наилучшие шансы выжить в двух амфитропических «кольцах» с субтропическим и теплоумеренным климатом, господствовавшим ранее по всей планете – где они и поныне существуют в статусе реликтов (см. также главу 13).
Сравнение моделей «экваториальной помпы» и «зональной стратификации» позволяет прийти к достаточно неожиданному выводу о том, что они в действительности не альтернативны, а взаимодополнительны. Более того, К.Ю. Еськовым (1994) была предложена и обобщающая их концепция. Она состоит в том, что единый механизм мейеновского «фитоспрединга» может работать в различных режимах, диктуемых внешними (макроклиматическими) условиями, и «экваториальная помпа» есть просто один из этих рабочих режимов. Фитоспрединг понимается здесь как локализация макроэволюционных процессов (ведущих к возникновению новых таксонов) в тех районах Земли, где климатические условия наиболее благоприятны, и, соответственно, абиотическая компонента естественного отбора наиболее ослаблена; отсюда затем происходит однонаправленное «растекание» таксонов в районы с более жесткой абиотикой, где эти группы могут выживать и после своего вымирания в исходных районах. Фитоспрединг, таким образом, должен порождать целый ряд «градиентов архаичности»: гумидно-аридный, равнинно-высокогорный, океаническо-континентальный и т.д. Однако в эпохи резко выраженной широтной зональности климата (т.е. в криоэры) на всех них накладывается мощнейший температурный экваториально-полярный градиент, который низводит их до «градиентов второго порядка» и затушевывает их существование.
