следующим образом:
N(t + Δt) = N(t) + B — D + I — E
где
• В — Births (рождение)
• D — Deaths (смерть)
• I–Immigration (иммиграция)
• Е — Emigration (эмиграция).
• N(t) — число особей в популяции во время t.
• N(t + Δt) — число особей в популяции во время t + Δt.
Здесь Δt — маленький промежуток времени, который должен соответствовать биологии исследуемых животных, поэтому, например, для бактерий это может быть 1 минута, а для слонов — 10 лет. То есть нужно соизмерять шаг со скоростью размножения, смерти и др.
Теперь возьмем такую большую область, что эмиграция и иммиграция составляют такой маленький процент во влиянии на численность популяции, что о нем можно забыть (то есть эмиграция и иммиграция равны нулю). Тогда закон запишется
N(t + Δt) = N(t) + B — D
Понятно, что D и В не могут быть константами, так как чем больше животных, тем больше родится новых и тем больше вероятность, что кто-то из них умрет. Они отражают не сам процесс, а результат процесса, а сам процесс отражает смертность и рождаемость, то есть мы переходим к понятию удельных скоростей рождаемости и смертности соответственно:
Тогда рождаемость можно записать так:
B(t) = bN(t)Δt
Аналогично находится и смертность. Далее записываем закон сохранения, подставляем удельные скорости:
N(t + Δt) = N(t) + B(t) — D(t)
N(t + Δt) = N(t) + bN(t)Δt — dN(t)Δt
Преобразуем наше выражение в следующий вид:
(N(t + Δt) — N(t))/Δt = (b — d)N(t)
Далее видим, что в левой части стоит производная N при Δt, устремленной к нулю:
Значит, имеем формулу:
dN/dt = (b — d)N(t)
Или
dN/dt = rN(t)
Таким образом, мы получили основную формулу для модели экспоненциального роста популяции. Интересно, что эта модель аналогична первому закону Ньютона. Если вместо N подставить In N, то мы получим линейную зависимость.
На следующих графиках представлена зависимость плотности популяции индеек (англ. turkeys на графике) в штате Мичиган от времени, по оси 0Y отложены N в левом и In N во правом графиках. К концу IX века всех индеек истребили, но скоро они опять появились, сначала это было небольшое количество особей, но затем популяция стала расти экспоненциально, что можно заметить на графиках.
Обычно, так ведет себя сравнительно небольшая популяция, расселившаяся на обширном пространстве. Но на самом деле в природе ни одна популяция по крайней мере долгое время экспоненциально не растет, то есть эта модель слишком упрощенная. Поэтому мы попробуем добавлять в наше уравнение некоторые ограничения, которые будут приближать нашу модель к реальной.
Заметим, что r не может быть константой, это функция от числа особей в популяции, ведь, как мы помним, r = b — d, a b и d зависит от числа особей, конкуренции внутри популяции, хищников и др. факторов, ведь чем больше особей в популяции, тем больше животные конкурируют за еду, пространство и т. д., и тем труднее становится им выживать. Чем больше N, тем меньше r, поэтому имеет место формула:
Здесь мы сделали самое простое предположение, что r зависит линейно от N. Величины r0 и К — начальные параметры, некоторые константы, причем К — емкость среды, то есть некоторое стабилизирующее значение числа особей, при котором устанавливается равновесие, то есть популяция перестает расти. Если же N больше К, то популяция наоборот начинает убывать, r0 — это удельная скорость популяционного роста при малых N. Подставляя это значение r в модель экспоненциального роста, мы получаем логистическую модель, которая выражает второй закон популяционной динамики, говорящий о том, что всегда существует предел экспоненциального роста, накладываемый средой.
Третья модель — это модель Лотки-Вольтерра. Но сначала поговорим о такой важной концепции, которая называется функциональной зависимостью. Это зависимость между скоростью, с которой хищник убивает жертв, и плотностью количества жертв.
Для наглядности проведем параллель с химической кинетикой. Представим, что у нас есть пробирка с находящимся внутри раствором какого-то реагента А. Бросим внутрь одну молекулу вещества В. Частицы будут участвовать в броуновском движении и, рано или поздно, молекула В встретится с молекулой А. Вероятность этого события за единицу времени, очевидно, пропорциональна концентрации [А] вещества А. Это и есть пример функциональной зависимости. Экологи провели массу экспериментов, в которых вещество А «представляли» жертвы, а вещество В — хищники (к примеру, запускала в аквариум головастиков и одного тритона и смотрели, с какой скоростью тритон будет их поедать, в зависимости от количества головастиков). Итак, функциональная зависимость — скорость, с которой один хищник убивает жертву. Если вещества В (хищников) у нас много, то скорость химической реакции пропорциональна произведению концентраций веществ А и В. Все уравнения для популяционных процессов были выведены по аналогии с химическими реакции, поэтому скорость поедания жертв хищниками пропорциональна популяционной плотности жертв и хищников.
В экологии мы говорим о ресурсах и потребителях, поскольку не только хищники и жертвы, но и патогенны и их хозяева, паразиты и их хозяева, травоядные и их пища — это все примеры взаимодействия типа «хищник-жертва». В описывающей эту функциональную зависимость формуле f(R) = aR буквой R обозначены ресурсы. Эта зависимость — линейная. Это самый простой вид функциональной зависимости первого типа. Проблема заключается в том, что даже в химических реакциях это очень неточное приближение. В популяционной динамике это очень плохое приближение, потому что, когда мы начинаем увеличивать количество жертв, достаточно быстро наступает момент, когда хищник может убить жертву, но не может ее съесть. Есть некоторый потолок, выше которого хищник не будет убивать жертв, потому что ему это не будет нужно. Функциональная зависимость этот факт учитываклцая, называется функциональной зависимостью второго типа. Она описывается такой формулой:
f(R) = cR/(d + R)
Плотность жертв
В формуле с — это как раз тот самый потолок, к которому асимптотически приближается наша гипербола; d показывает, с какой скоростью она к нему приближается (количество жертв, которых убивает хищник со скоростью, равной с/2).
Рассматривая функциональные зависимости, мы постепенно приближались к модели Лотки-Вольтерра.
Эту модель мы будем выводить, используя так называемый «коробочный» подход (он проиллюстрирован на рисунке).
В этой системе слева записаны плотности ресурсов и потребителей. Справа вторая «коробка» у жертв
