Получается закругленные пики. Таким образом, по топологии графиков можно определить, кто хищник, а кто жертва.
На следующем графике мы видим реальные данные — колебания популяции полевок, живущих в северной Финляндии. Полевка — это мышь, которая ест только траву. Финские экологи изучали их плотность два раза в год, в течение 40 лет. Они ставили ловушки и смотрели, сколько полевок в них попадется, рассчитывая из этого их плотность. Видно, что цикличность не очень четкая, но видно, что нижние концы все острые, а верхние — закругленные. Это больше напоминает жертв, чем хищников.
Ниже представлены колебания численности полевок (англ. voles), живущих в другом городе северной Финляндии. Видно, что популяция на пиках по три-четыре с половиной года сидела на емкости среды. Не все пики, но большинство пиков затупленные.
У леммингов (англ. lemmings), колебания плотности которых, тоже представлены ниже, практически все пики острые. Можно статистически показать, что у полевок пики тупые, а у леммингов — острые.
Из всего этого можно сделать вывод, что полевки, скорее, жертвы, а лемминги — хищники. Известно, что лемминги едят мох, и, на самом деле, они — травоядные, поэтому из остроты пиков следует, что лемминги потребители, а не ресурсы. Причины колебания у полевок и леммингов разные, хотя образ жизни у них похожий. Для полевок было доказано с помощью экспериментов, что их главный хищник — ласка. Есть подобные данные по ласкам, и показано, что колебания их численности согласуются с колебаниями численности полевок согласно модели «хищник-жертва».
Для леммингов показано, что их цикл возникает из-за их взаимодействия со своей кормовой базой. И хотя и лемминги и полевки травоядные, между их кормовыми базами (мхом и травой соответственно) существует различие, и циклы леммингов согласуются с циклами их кормовой базы, а циклы полевок — нет. Если вы уберете ласок, то никаких циклов между травой и полевками не будет. Это описано в моей статье в Nature.
У леммингов зигзаг пилообразный: пик-обвал. У полевок на пике они немножко живут.
Зигзаг на левом нижнем графике объясняется тем, что измерение проводили два раза в год, и это осень-весна, отличающиеся количеством кормов. Это видно по зигзагам, которые совершает численность популяции при общей тенденции увеличения или уменьшения. Они объясняются следующим образом. Замеры численности полевок производились два раза в год, а поскольку количество травы весной и осенью различно, то есть, размеры кормовой базы полевок отличаются в эти периоды времени, то и численность полевок увеличивается или, соответственно, уменьшается. Также отметим, что в модели Лотки-Вольтерра нет различия между пиками жертв и хищников. В уравнении, описывающем модель Розенцвайга-МакАртура, присутствует логистический член, который и дает плоские пики у жертв.
Приложимы ли эти закономерности к изменениям численности популяций людей?
Ниже представлены самые лучшие из имеющихся данных, данные о численности населения в Англии и Уэльсе, начиная с 1085 года и заканчивая 2000 годом. В 1085 году Вильгельм Завоеватель решил пересчитать население в завоеванных им Англии и Уэльса с целью обложения людей налогами, и он пересчитал практически всех англичан. И далее почти каждые 10 лет мы имеем данные о численности.
Из графика, во-первых, видна общая тенденция увеличения численности населения, здесь был пик 6 млн., здесь 6.5 млн., а здесь — 55 млн. Но не забывайте, что здесь произошла аграрная революция, и сейчас можно вырастить еды в 10–15 раз больше, чем в 13 веке. Эта тенденция нас не интересует, поэтому мы ее исключим из рассмотрения. Нас будет интересовать колебания, происходящие вокруг этой тенденции.
Ниже представлены те же данные, но исчисленные в процентах от емкости среды.
Мы смотрим среднюю урожайность по разным периодам, вычисляем, максимальное количество людей, которых Англия могла прокормить, какой процент от максимальной емкости среды составляет население. показан процент от максимального. Мы видим опять колебательный процесс, то есть люди тоже подвержены этому странному колебательному процессу. Ясно, что это не «хищник-жертва», потому что у людей просто нет хищников, которые могли бы вызвать такие колебания. Возможно, виноваты болезни, но это еще нужно исследовать. Здесь есть элемент экологии, а есть элемент социологии, вторым важным фактором выступает внутренняя гражданская война. Еще Томас Мальтус предположил что рост населения может вызвать трения в обществе и привести к развалу государства, гражданской войне, революции. и т. п. На следующей модели отражены эти идеи. N — численность населения, S — сила государства, оцененная по количеству собираемых налогов, W — частота внутренних конфликтов, всплески гражданская война, оцененные по смертности от внутренних стычек, убийств.
Если эти данные мы поместим на фазовое пространство, то по одной оси — индекс социально-политической нестабильности, измеряемый по гибели людей в результате внутренних военных действий (то есть не внешних нападений, а гражданская война). По другой оси — популяционная плотность.
Далее реальные данные по Китаю, начиная с 200 года до нашей эры. Китайцы 2000 лет назад собирали данные, их интересовала не популяционная динамика, а численность тех, кого надо обложить налогами. В результате у нас имеются данные по популяционным колебаниям, на графике даны в логарифмическом масштабе. N — это численность населения; W — это индекс нестабильности, оценивающий внутренние военные конфликты, восстания. Один китайский ученый посчитал, сколько было крупных восстаний в каждое десятилетие, разных бандитских выступлений и т. п. Это мы используем как индекс нестабильности.
Вы видите, что колебания происходят с тем же периодом, но пик нестабильности происходит с задержкой относительно пика численности населения. Вот то же самое на фазовом пространстве, мы видим цикл. В какую сторону он крутится?
Растет население, это вызывает всплеск гражданских войн, население падает, и постепенно гражданские войны тоже убывают. Незамкнут цикл потому, что это же реальные данные. То есть у нас есть какой-то цикл, и реальные колебания будут болтаться вокруг него. Это же история, это сложная система, там много разных факторов, там меняется климат, могут быть внешние вторжения, все будет толкать траекторию в разные стороны. Для реальных данных это очень четкие колебания.
Такая же фазовая диаграмма для Англии, популяционная плотность и нестабильность.
В исследованиях, которые я проводил, я стараюсь не
