людей, играет общую роль в распознавании объектов и лиц у всех приматов. Несмотря на выраженные различия в поверхности коры, многочисленные сходства в микроорганизации ее клеточных слоев указывают на систематическое соответствие между отделами мозга человека и обезьяны.
Еще в 1890 году Генрих Лиссауэр описал аналогичный феномен у людей. Он обратил внимание, что после инсульта в левой височной области некоторые пациенты теряли способность распознавать объекты зрительно, хотя по-прежнему могли обращаться с ними должным образом. Во всем остальном их острота зрения не выходила за рамки нормы [213]. Это нарушение, которому Лиссауэр дал название «психическая слепота» («зрительная агнозия»), стало первым документально подтвержденным свидетельством того, что за визуальное распознавание объектов у людей и приматов отвечают особые нейронные пути.
У людей височные области, отвечающие за распознавание объектов, занимают нижнюю часть мозга. У макаки они располагаются немного сбоку и простираются к переднему краю височной доли (рис. 3.1). Вероятно, это различие в форме можно объяснить увеличением человеческих ассоциативных областей, имеющих отношение к обработке речи и связанных с семантическими сетями, особенно в передних и латеральных отделах височных долей.
Расширение ассоциативных областей, по всей видимости, привело к тому, что зрительное распознавание переместилось в нижнюю часть мозга, однако четкое сходство, обусловленное общим происхождением, по-прежнему роднит наш мозг с мозгом других приматов. В 1910 году, после тщательного изучения микроорганизации коры и кластеризации ее нейронов в четкие слои, анатом Корбиниан Бродман предложил классификацию корковых структур, которая используется до сих пор. Анатомия показывает, что одни и те же участки мозга обнаруживаются, хотя и с некоторыми различиями, как у макак, так и у людей. В частности, области, которые Бродман обозначил как 20 [214] и 37 [215], присутствуют у обоих видов и участвуют в зрительном распознавании. Примечательно, что «буквенная касса», которая активируется во время чтения, находится как раз в пределах поля Бродмана 37. Таким образом, за чтение отвечает вовсе не новая область мозга, свойственная исключительно человеку. Мы распознаем письменное слово, используя нейронные сети, которые развились с течением времени и на протяжении последних 10 миллионов лет специализировались на зрительной идентификации объектов. По своему расположению «буквенная касса» совпадает с зоной, повреждения которой вызывают «психическую слепоту».
Нейроны для кодирования объектов
Объект, освещенный под разными углами или представленный с разных сторон от точки фиксации взгляда, проецирует на сетчатку отличные друг от друга изображения. Эта изменчивость существенно усложняет задачу для нейронных сетей, отвечающих за категории, с помощью которых мы идентифицируем мир. Допустим, нам нужно идентифицировать некий объект. Не имеет значения, расположен он близко или далеко от нас, слева или справа, вертикально или горизонтально, на свету или в тени. Мы можем легко распознать его независимо от освещения, наклона, расстояния и местонахождения. В ходе эволюции мозг, несомненно, подвергся интенсивному избирательному давлению, которое вынудило его прийти к устойчивому восприятию мира. Сегодня мы знаем, что инвариантность – важнейшая характеристика нижней височной доли. Обезьяны с повреждениями вентральной височной области не способны распознавать объекты таким образом. В отличие от здоровых особей, они не могут распространять результаты научения на новые условия и перестают узнавать усвоенную фигуру при изменении освещения, ее размера или пространственного расположения [216]. Эксперименты на животных показывают, что нижняя височная кора имеет ключевое значение в сборе стабильной зрительной информации. Эта врожденная компетенция, судя по всему, тесно связана с нашей способностью определять, что «РАДИО», «радио» и даже «РаДиО» – одно и то же слово.
Не так давно технология регистрации отдельных нейронов позволила установить точный нейронный код для зрительных объектов у макак. Еще в конце 1960-х годов Дэвид Хьюбел и Торстен Визель записали активность нейронов в первичной зрительной коре кошки и обнаружили, что клетки срабатывают в ответ на полосы света. В 1982 году их работа была удостоена Нобелевской премии. В 70–80-х годах сразу несколько выдающихся нейробиологов (Роберт Дисаймон, Чарлз Гросс, Дэвид Перретт, Кэйдзи Танака) последовали их примеру и вживили электроды в передние отделы мозга макаки [217]. Простых линий оказалось недостаточно, чтобы вызвать реакцию нейронов нижневисочной коры: требовались более сложные стимулы. В итоге ученые собрали самые разные образы, фигуры, лица и предметы и предъявляли их зрительно, по одному зараз.
Избирательность нейронных разрядов была очевидна сразу. Зачастую нейрон реагировал только на одно лицо или один конкретный объект, игнорируя десятки других (рис. 3.2). Эта избирательность была тем более примечательна, что сопровождалась выраженным постоянством отклика при масштабных изменениях в деталях исходного изображения. В первичной зрительной коре реакция нейронов обусловлена очень узким окном ввода на сетчатке – так называемым рецептивным полем. Нейроны в нижневисочной коре совсем другие. Их рецептивные поля обширны, а потому они могут реагировать на объекты, появляющиеся почти в любом месте поля зрения. Однако в любой заданной точке этой огромной зоны восприятия каждый нейрон демонстрирует предпочтение объектов определенной категории. Такая предвзятость сохраняется даже тогда, когда изображение смещается на несколько градусов, увеличивается или уменьшается в два раза [218], либо попадает под другое освещение, в результате чего меняется игра света и тени [219].
Рис. 3.2. Нейроны нижневисочной коры обезьяны могут обладать выраженной избирательной чувствительностью по отношению к определенным объектам, лицам или зрительным сценам. Из 100 изображений, последовательно предъявленных одному конкретному нейрону, только вид стула вызвал значительное усиление его активности (по материалам статьи Tamura & Tanaka, 2001). Использовано с разрешения Oxford University Press и Cerebral Cortex.
Рис. 3.3. Небольшие участки нижневисочной коры обезьяны реагируют на лица. Вид лица активирует корковую колонку шириной около 500 мкм, которая выглядит как темное пятно на поверхности коры. Когда лицо вращается, последовательные его изображения активируют соседние и частично перекрывающиеся секторы, тем самым содействуя уточнению нейронного кода, неизменного относительно вращения (по материалам статьи Tanaka, Tomonaga, & Matsuzawa, 2003). Использовано с разрешения Cerebral Cortex.
Что происходит, когда объект поворачивается вокруг своей оси? Инвариантность относительно вращения – настоящая проблема для нашей зрительной системы. На самых ранних стадиях визуального распознавания последовательные положения вращающегося лица не кодируются одними и теми же нейронами. Вид справа, спереди и слева активируют соседние участки коры, которые частично перекрывают друг друга (рис. 3.3) [220].
