Рис. 3. Верность родине и месту гнездования у перелетных птиц на Куршской косе.
Темная часть полосы — доля птиц, пойманных в последующие годы в районе кольцевания, светлая часть полосы — вероятный процент возврата, вычисленный с учетом ежегодной смертности птиц и эффективности поимки их большими ловушками, а — птенцы, 2 — молодые птицы, 3 — взрослые.
Выше речь шла о простом, нескорректированном показателе возвращаемости — фактическом проценте возврата. Однако этот показатель не учитывает того факта, что от момента кольцевания птиц до поимки их на следующий год значительная часть особей (у воробьиных птиц 40–60 % взрослых и 60–80 % молодых) погибает. Поэтому при расчете вероятного процента возврата у того или иного вида необходимо учитывать его ежегодную смертность, а также эффективность отлова вернувшихся птиц (рис. 3).
Возвращаются ли перелетные птицы на место своего рождения?
Верность родине обнаружена у птиц, принадлежащих к разным систематическим группам, начиная от наиболее крупных и долгоживущих летающих птиц (альбатросов, буревестников, аистов, лебедей) и кончая наиболее мелкими и маложивущими воробьиными (дрозды, крапивники, мухоловки, славки и др.). Даже пингвины (императорские, хохлатые, адели), которые совершают свои миграции пешком или вплавь, нередко возвращаются для гнездования в район рождения. Верность территории рождения обнаружена не только у так называемых дальних мигрантов, которые совершают перелеты между континентами (кулики, ласточки, мухоловки, славки, камышевки и др.), но и у видов, мигрирующих внутри континента (дрозды, скворцы, вьюрковые) и даже кочующих (рис. 4). Верность дому обнаружена у водоплавающих птиц и сухопутных, открытогнездящихся и дуплогнездников.
Анализ мировой литературы начиная с 30-х годов по наше время показал, что верность родине в той или иной, степени обнаружена более чем у 150 перелетных видов, относящихся к 14 отрядам.
Чтобы получить представление о филопатрии у перелетных птиц, рассмотрим некоторые наиболее убедительные примеры. На одном из Гавайских островов Г. Фишер поймал и пометил 990 слетков (подросшие птицы, но не летающие) темноспинных альбатросов, которых затем перевез на соседний остров, находящийся в 5 км. от первого. Около 900 поднявшихся на крыло окольцованных птиц успешно покинули место выпуска. Через 4–5 лет после этого было обнаружено 164 окольцованных альбатроса: 47 в месте выпуска, 2 особи в море и 115 на родном острове. Птицы еще не достигли половозрелости, поэтому не размножались. Через 8 лет в районе рождения загнездилось 232 альбатроса (26 % из числа окольцованных). Принимая во внимание ежегодную смертность у этого вида, которая составляет около 6 %, в район рождения вернулось около половины выживших к началу гнездования особей.
Рис. 4. Гнездовой (а) и зимовочный (б) ареалы у некоторых перелетных птиц, гнездящихся на Куршской косе (в).
1 — зяблик, 2 — пеночка-весничка, 3 — зеленая пересмешка, 4 — ястребиная славка, — 5 — сорокопут-жулан, 6 — обыкновенная чечевица.
Величина филопатрии у уток — широконоски, хохлатой чернети, красноголового нырка, гнездящихся на оз. Энгурес в Латвии, составляет соответственно 12, 11 и 4 % (для самок). При благоприятных условиях около 70 % выживших молодых самок у этих видов приступают к гнездованию в районе своего вылупления. Селезни же возвращаются значительно хуже. По данным П. Блума, Я. Бауманиса и П. Лея, доля вернувшихся селезней у хохлатой чернети достигает всего около 0,2 %, у красноголового нырка — 0,7 %.
На побережье западной Финляндии М. Соиккёли окольцевал 511 куликов чернозобиков. В последующие годы в районе рождения (в пределах 5 км. от места вылупления) было обнаружено 57 (11 %) особей. Выживаемость на первом году жизни чернозобиков в исследуемой популяции составляет около 30 %, поэтому число обнаруженных в районе рождения птиц составляет около 40 % от числа выживших. Даже без учета той части птиц, которые вернулись в район рождения, но не были обнаружены, доля вернувшихся на родину птиц достаточно велика.
На Куршской косе Балтийского моря с 1959 г. по настоящее время проводится кольцевание птенцов на гнездах, а также молодых птиц, попадающих в стационарные ловушки в послегнездовой период. За это время получено более 700 возвратов от птенцов и свыше полутора тысяч от молодых птиц 12 перелетных видов. В величине филопатрии существуют значительные видовые различия. У одних видов (весничка, ястребиная славка и зяблик) большинство (70–90 %) выживших птиц возвращаются для гнездования в район рождения, тогда как другие (деревенская ласточка, славка-завирушка, белая трясогузка, сорокопут-жулан и обыкновенная чечевица) проявляют слабую верность родине. У мухоловки-пеструшки, зеленой пересмешки и лесного конька в район рождения возвращается около трети выживших к весне птиц.
Среди птиц, которые были окольцованы молодыми в послегнездовой период, успешно возвращаются не только веснички, ястребиные славки и зяблики, но и вертишейки, деревенские ласточки, зеленые пересмешки и белые трясогузки (см. рис. 3). Подобный эффект, когда возвращаемость молодых птиц в место, где они держались в послегнездовой период, выше, чем в место рождения, наблюдается у перелетных птиц довольно часто. Например, П. Голланд, кольцуя куликов-перевозчиков на окраине гнездового ареала этого вида в Англии, обнаружил, что возвращаемость птиц, окольцованных птенцами, составляет 6 %, а возвращаемость молодых птиц, помеченных в послегнездовой период, — 25 %. Э. Хаукиойа, кольцуя птенцов и молодых камышовых овсянок в Финляндии, обнаружил, что на следующий год после кольцевания птицы лучше возвращаются не в район рождения (2,5 %), а в район, где они были пойманы в период линьки — с 16 июля по 25 августа (10 %).
Рис. 5. Верность родине, месту гнездования и зимовке у разных групп птиц.
1 — трубконосые и голенастые, 2 — пластинчатоклювые, 3 — ржанкообразные, 4 — воробьиные.
Цифры в кружках — средний процент возврата.
Данный эффект в первую очередь объясняется тем, что у многих перелетных видов связь с местом будущего гнездования образуется не непосредственно в месте рождения, а на некотором удалении от него, когда молодые птицы начинают активно кочевать (см. гл. 5). Кроме того, необходимо принимать во внимание, что величина смертности птенцов и молодых птиц от момента их кольцевания до момента поимки на следующий год может существенно отличаться. Птенцов у воробьиных птиц обычно кольцуют в возрасте 7–10 сут., а молодых — в возрасте 30–40 сут. Прежде чем птицы, окольцованные птенцами, достигнут месячного возраста, они имеют достаточно большие шансы погибнуть; либо еще в гнезде до вылета (например, при разорении гнезда хищником или во время сильного дождя), либо после вылета, когда они еще не научились самостоятельно кормиться и хорошо летать. Поэтому при вычислении вероятного процента возврата птиц необходимо учитывать, что смертность у тех особей, которых окольцевали птенцами, должна быть выше, чем у окольцованных молодыми в послегнездовой период (у воробьиных птиц примерно на 5–10 %).
