Заключение
Практически все наше знание о явлении верности дому у птиц получено благодаря применению простого, но очень эффективного метода — индивидуального мечения. Без индивидуального кольцевания птиц и последующего их обнаружения наши представления о чувстве верности дому, расселении, хоминге и навигации в основном носили бы спекулятивный характер. Только кольцевание предоставило нам объективные факты, которые составляют золотой фонд научных данных. Их можно по-разному обрабатывать, анализировать и интерпретировать, но сами по себе они неизменны и могут быть использованы исследователями не одну сотню лет.
Опираясь на результаты кольцевания птиц, полученные многими орнитологами в разных странах мира на протяжении последних пятидесяти лет, я старался в данной книге в первую очередь изложить как можно больше конкретных фактов, чтобы читатель сам мог составить собственное мнение об исследуемом явлении. В то же время мне хотелось, чтобы из множества фактов, часто неполных и противоречивых, сложилась целостная картина, дающая общее представление об одном из самых загадочных и интересных явлений — о верности птиц дому. В этой проблеме переплетено множество вопросов, затрагивающих самые разные стороны жизни птиц — их экологию, поведение, физиологию и др.
Что же известно на сегодняшний день о верности дому у птиц? Данные кольцевания свидетельствуют о том, что многие перелетные птицы независимо от их систематического положения и образа жизни проявляют верность локальному району рождения, гнездования и зимовки. Верность территории обнаружена у птиц с разной степенью миграционной подвижности: от сверхдальних мигрантов до оседлых видов. У ряда птиц установлена верность местам линьки и миграционным остановкам. Существуют популяционные, половые и индивидуальные различия в степени верности территории. Предполагается, что в центре ареала вида, где условия существования наиболее стабильны и оптимальны, верность территории у птиц выше, чем в периферийных районах. У большинства видов птиц, за некоторым исключением, самцы более верны территории гнездования или рождения, чем самки. Предполагается, что в основе половых различий в верности территории у птиц лежит система брачных связей, определяющая разное отношение к территории самцов и самок.
Взрослые птицы, как правило, проявляют большую верность гнездовой территории, чем молодые месту рождения. Это в первую очередь связано с тем, что для молодых птиц, как перелетных, так и оседлых, характерно расселение (дисперсия) из района рождения прежде чем возникнет связь с определенной территорией. Поскольку птицы не обладают врожденным знанием местонахождения родины, о чем свидетельствуют эксперименты по завозу яиц и птенцов в новые районы, то для них не существует родины как таковой. Птицы проявляют в дальнейшем верность не месту рождения, а территории, с которой у них установились связи в послегнездовой период. Если у молодых птиц территориальные связи образуются до отлета их из района рождения, то тогда они покажут в дальнейшем высокую верность родине. Если же эти связи возникнут у них после того, как они покинут район рождения, то филопатрия у них будет низкой или вообще равной пулю. Однако это не значит, что они станут номадными — постоянно меняющими территорию особями. Они будут проявлять сильную привязанность к «неродной» им территории, находящейся за пределами района рождения, с которой у них образуется связь во время или после окончания расселения. Таким образом, различия между видами, популяциями и особями в степени проявления ими верности району рождения в первую очередь есть следствие разной степени совпадения времени формирования территориальных связей с временем нахождения птиц в районе рождения. Верность территории и расселение у перелетных птиц — два противоположных, но взаимосвязанных процесса. Дисперсия молодых птиц в послегнездовой период может привести к расселению их в новые районы только в том случае, если связь с этими районами установится до отлета их на зимовку. Поэтому распределение птиц относительно места рождения при первом гнездовании в первую очередь определяется дальностью, направленностью расселения их в послегнездовой период и временем запечатлевания территории.
На верность птиц гнездовой территории влияют такие факторы, как репродуктивная успешность, стабильность местообитания, воздействие хищников, возраст и опыт птицы и т. д. Чем выше успешность гнездования, стабильнее условия обитания, больше возраст и опыт птиц, тем большую верность дому они проявляют. Верность птиц зимней территории в первую очередь зависит от корма и погоды.
Постоянство территории адаптивно как для перелетных, так и для оседлых птиц. Верность территории повышает выживаемость, успешность воспроизводства и конкурентоспособность птиц. Территориальное постоянство способствует формированию популяций у птиц и процессу видообразования. Предполагается, что, поскольку явление верности дому возникло еще у низших организмов, то птицы могли получить основу механизма становления территориальных связей от своих предков — рептилий. В основе этого механизма, вероятно, лежит процесс, сходный с тем, который имеет место при запечатлевании птицами родителей (импринтинге), полового партнера, песни и др. Запечатлевание территории будущего гнездования, зимовки, линьки, миграционных остановок у перелетных птиц происходит преимущественно на первом году жизни. Полученная в это время информация о территории, как правило, запоминается птицей надолго и «доминирует» над всей последующей информацией, которую птица получает в дальнейшем. Вероятно, у птиц существует врожденная программа, которая определяет степень «дисперсионной» активности их в послегнездовой период и время образования связи с территорией будущего гнездования.
Перелетные птицы, имея несколько районов обитания, часто удаленных на сотни и тысячи километров друг от друга, совершенствовали свои способности к хомингу и навигации. Несмотря на то, что этими способностями обладают и оседлые птицы, у перелетных они достигают наибольшего развития. Перелетные птицы могут возвращаться к гнезду или на место зимовки практически с любых расстояний. Возвращаются птицы как в ясную погоду так и при сплошной облачности. Судя по ряду опытов, птицы способны при хоминге выбрать правильное направление к дому в течение первых минут после старта. Показано, что птицы могут использовать для навигации как визуальные, так и невизуальные факторы-ориентиры. Почтовые голуби, не имеющие опыта полета вокруг голубятни, используют при возвращении домой информацию (в том числе геомагнитную), полученную ими в процессе завоза в новое место. В этом случае хоминг осуществляется птицами путем так называемого обратного (реверсионного) курса. Те же птицы, которые ранее совершали свободные полеты в окрестностях дома, при хоминге используют другую систему навигации, основывающуюся на «солнечном компасе» и некой «навигационной карте». Предполагается, что для формирования такой навигационной карты птицы используют вертикальную составляющую магнитного поля Земли и изолинии сил гравитации, которые при наложении друг на друга образуют своего рода координатную сетку градиентов. Ландшафтные ориентиры, которые включены в так называемую «мозаичную карту», вероятно, используются птицами только непосредственно в окрестностях дома. Как «мозаичная», так и «навигационная» карты формируются в период, который назван «чувствительным» периодом запечатлевания территории. Этот период (в случае запечатлевания территории будущего гнездования) приурочен к определенному возрасту птиц (у воробьиных преимущественно к 30–55-м. суткам), хотя при невозможности осуществить запечатлевание в это время оно может произойти в более позднем возрасте, однако обязательно до начала осенней миграции. Для формирования связи с территорией птицам необходимо свободно перемещаться в пределах достаточно ограниченной территории (для воробьиных птиц в пределах 1–2 км.).
