А. М. Уголев, Н. М. Тимофеева, Н. Н. Иезуитова.
Рис. 3. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А — распределение ферментов; Б — взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I — полость тонкой кишки; II — гликокаликс; III — поверхность мембраны; IV — трёхслойная мембрана кишечной клетки; 1 — собственно кишечные ферменты; 2 — адсорбированные ферменты; 3 — переносчики; 4 — субстраты.
Рис. 2. Пищеварительно-транспортный конвейер (гипотетическая модель): 1 — фермент; 2 — переносчик; 3 — мембрана кишечной клетки; 4 — димер; 5 — мономеры, образующиеся при заключительных стадиях гидролиза.
Рис. 1. Локализация гидролиза пищевых веществ при различных типах пищеварения: А — внеклеточное, дистантное; Б — внутриклеточное и В — мембранное пищеварение; 1 — внеклеточная жидкость; 2 — внутриклеточная жидкость; 3 — внутриклеточная вакуоль; 4 — ядро; 5 — клеточная мембрана; 6 — ферменты.
Пищевари'тельная систе'ма, пищеварительный аппарат, совокупность органов пищеварения у животных и человека. П. с. обеспечивает организм необходимой энергией и строительным материалом для восстановления и обновления клеток и тканей, постоянно разрушающихся в процессе жизнедеятельности. У большинства животных П. с.— трубка, сообщающаяся с наружной средой двумя отверстиями: ротовым — для приёма пищи и анальным — для удаления неусвоенных остатков.
У низших животных П. с. нет. Для простейших характерно внутриклеточное пищеварение. У наиболее примитивных многоклеточных животных переваривание осуществляется отдельными клетками: у губок — хоаноцитами и пинакоцитами, у бескишечных ресничных червей — пищеварительными клетками паренхимы. П. с. беспозвоночных животных крайне разнообразна. У кишечнополостных она представлена гастральной полостью, выстланной энтодермой и открывающейся наружу только ротовым отверстием. Гидроидные обладают простой мешковидной гастральной полостью; у др. кишечнополостных она разделена на центральный «желудок» и периферические камеры или каналы и называется гастроваскулярной системой. У коралловых полипов и гребневиков края рта заворачиваются внутрь, образуя эктодермальную глотку. П. с. плоских червей, также лишённая ещё анального отверстия, состоит из энтодермальной средней кишки, которая более или менее разветвлена у крупных форм, и мускулистой передней кишки, или глотки. У немертин, первичнополостных червей и др. беспозвоночных, наряду с передней и средней кишкой, имеется задняя эктодермальная кишка с анальным отверстием. У моллюсков глотка снабжена роговыми челюстями, тёркой (радулой) и слюнными железами, имеются пищевод, желудок с объёмистой пищеварительной железой (печенью), тонкая и задняя кишка. У головоногих моллюсков, кроме того, есть так называемая поджелудочная железа. У членистоногих П. с. также достигает большой сложности: средняя кишка паукообразных и ракообразных снабжена крупной пищеварительной железой, у паукообразных, многоножек и насекомых в кишечник открываются органы выделения — мальпигиевы сосуды. Некоторые беспозвоночные утратили П. с. в процессе эволюции: ленточные черви и скребни в результате длительного эндопаразитического образа жизни, а погонофоры — в связи с обитанием в защитной трубке.
У низших хордовых передний отдел кишки открывается наружу метамерными жаберными щелями.
У позвоночных и человека П. с. представлена ротовой полостью, глоткой, пищеводом, желудком, кишечником, печенью и поджелудочной железой. У дышащих жабрами позвоночных глотка пронизана жаберными щелями и служит не только для проведения пищи из ротовой полости в пищевод, но и для дыхания. Желудок у большинства рыб, земноводных, пресмыкающихся, хищных и всеядных млекопитающих является простым, у некоторых рыб, птиц, жвачных млекопитающих, китообразных — сложным. У позвоночных с пищеварительным трактом связана система желёз. У наземных позвоночных развиваются различно дифференцированные слюнные железы. Кроме того, у различных позвоночных с кишечником связаны и некоторые др. железистые органы (пилорические придатки многих рыб, ректальная железа акуловых и др.). Кишечник большинства позвоночных животных, а также человека дифференцирован на несколько отделов, различающихся как морфологически, так и функционально (см. рис.).
Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964. См. также лит. при ст. Пищеварение.
А. В. Иванов.
Пищеварительная система некоторых позвоночных животных (схема): А — миксина; Б — акула; В — окунь; Г — лягушка; Д — голубь; Е — кролик; Ж — человек; 1 — тонкая кишка; 2 — толстая кишка; 3 — слепая кишка; 4 — пищевод; 5 — поджелудочная железа; 6 — печень; 7 — желудок; 8 — клоака; 9 — жёлчный пузырь; 10 — кишечный тракт; 11 — спиральный клапан.
Пищевари'тельные ферме'нты, ферменты, вырабатываемые органами пищеварительной системы и осуществляющие расщепление пищи в процессе пищеварения; относятся к классу гидролаз, специфичных в отношении типа расщепляемой связи. Протеазы (эндопептидазы — пепсин, трипсин, химотрипсин и др. и экзопептидазы — аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.) поэтапно гидролизуют определённые пептидные связи белков с образованием в конечном итоге аминокислот. Карбогидразы катализируют различные стадии гидролиза углеводов. Амилазы расщепляют крахмал и гликоген, a- и b-гликозидазы гидролизуют олиго- и дисахариды с образованием моносахаридов. Эстеразы гидролизуют различные эфиры, например липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных кислот; щелочная фосфатаза гидролизует фосфорные эфиры, нуклеазы — нуклеиновые кислоты. П. ф. могут действовать за пределами клетки, внутри неё или в составе клеточной мембраны, участвуя в различных типах пищеварения. Полагают, что П. ф. некоторых непищеварительных органов могут участвовать в межуточном обмене, выполняя непищеварительные функции.
Набор П. ф. у разных видов животных может значительно варьировать и зависит от характера пищи и образа жизни животного. Наиболее разнообразны П. ф. у всеядных животных. Плотоядные обладают П. ф. с высокой протеолитической и слабой карбогидразной активностью; у травоядных более активны карбогидразы. Примером узкой пищевой специализации, обусловленной наличием специальных П. ф., служат виды, питающиеся древесиной и растительными волокнами и способные благодаря имеющемуся у них ферменту — целлюлозе — расщеплять целлюлозу (корабельный червь, некоторые древоточцы и многие микроорганизмы). Некоторые виды используют для переваривания пищи П. ф. симбионотов или П. ф., содержащиеся в самой пище. Многие паразиты утратили большинство важнейших П. ф. и, как правило, питаются продуктами пищеварения хозяина.
Лит.: Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 5.
А. М. Уголев, В. В. Егорова.
Пищевари'тельный аппара'т, совокупность органов пищеварения, представленных у большинства животных и человека ротовой полостью, глоткой, пищеводом, желудком, кишечником, а также пищеварительными железами (печенью, поджелудочной железой и др.); то же, что пищеварительная система.
Пищева'я промы'шленность, совокупность отраслей промышленности, производящих пищевкусовые продукты, а также табачные изделия, мыло и моющие средства, парфюмерно-косметическую продукцию.
В дореволюционной России насчитывалось свыше 300 тыс. преимущественно мелких предприятий П. п., на которых преобладал ручной труд. Крупные предприятия (типа фабрики) имелись в винокуренной, сахарной, кондитерской, табачной и некоторых др. отраслях. Ряда производств (витаминов, маргарина, пищевых концентратов) не существовало вовсе, а чайная и консервная промышленности имели слабое развитие. П. п. была размещена неравномерно. Почти все предприятия сахарной и спиртовой промышленности находились на Украине и в Центрально-чернозёмной области свыше 3/4 всех кондитерских изделий производилось в Московской, Петербургской и Харьковской губернии; 40% всего производства консервов давали предприятия Москвы и Петербурга.
